衡 森，邵久之，邬亚红，韩杜斌，陈向荣，吴晓霞，周福才*

(1.扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009；2. 扬州市生态科技新城泰安镇农业农村局，江苏扬州 225113；3.扬州市邗江区槐泗镇农业农村局，江苏扬州 225116；4. 扬州大学生物科学与技术学院，江苏扬州 225009)

茉莉酸甲酯(Methyl jasmonate, MeJA)是存在于高等植物体内的内源生长调节物质，在调控植物生长发育中具有重要作用。茉莉酸甲酯还能启动植物抗病虫相关基因的表达，提高植物诱导抗性水平，从而有效抵抗病虫害侵害。外源茉莉酸甲酯处理能延长害虫的发育历期、提高害虫的死亡率、降低害虫的繁殖率。无论是天然还是外源茉莉酸甲酯，都具有抑制植物生长、诱导抗逆、促进衰老等许多生理功能(Sembdneretal., 1993; Creelman & Mullet John, 1995; Creelman & Mullet John, 1997; 王妮妍等, 2002)。自从Farmer & Ryan(1990; 1992)报道外源茉莉酸甲酯能够诱导植物的抗虫性后，茉莉酸甲酯对植物抗虫性的诱导受到越来越多的关注(Thaler, 1999)。

烟粉虱Bemisiatabaci是蔬菜上的重要害虫，目前生产上对烟粉虱的防治主要还是依赖化学农药。大量使用化学农药，不仅增加了烟粉虱的抗药性，加重了环境污染，而且大量杀伤天敌，削弱了对烟粉虱的自然控制作用。研究证实，外源茉莉酸甲酯能诱导蔬菜对烟粉虱的抗性，从而降低烟粉虱对蔬菜的为害(杨爱民等, 2016; 吴晓霞等, 2019)，但外源茉莉酸甲酯对烟粉虱有没有直接的作用还鲜见报道。本文以苏椒15号(感性品种)和新苏椒五号(抗性品种)辣椒为对象，通过在辣椒上喷施茉莉酸甲酯，研究外源茉莉酸甲酯对烟粉虱发育历期、存活率、消化酶活性和田间烟粉虱种群动态的影响，以期为利用外源茉莉酸甲酯诱导辣椒抗虫性，实现对蔬菜烟粉虱的绿色防控提供理论依据和应用技术。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试虫源：Q型烟粉虱，虫源来自扬州大学园艺与植物保护学院试验田，在养虫室内用番茄Lycopersiconesculentum繁殖3代以上供试。试验前饥饿2 h。

供试辣椒：苏椒15号(感烟粉虱品种)，新苏椒五号(抗烟粉虱品种)(何菁, 2016)，江苏省农业科学院蔬菜研究所提供。辣椒催芽后播于穴盘内，待辣椒长至3～4片真叶时，选长势相近、健壮的辣椒苗移栽到直径15 cm的花盆内，每盆1株，用45目防虫网罩住，防止烟粉虱及其他害虫侵入。统一肥水管理，待辣椒长至8片真叶时供试。

茉莉酸甲酯：SIGMA-ALDRICH公司生产，纯度95%。

胰蛋白酶检测试剂盒，由苏州科铭生物技术有限公司生产。

糜蛋白酶检测试剂盒，由苏州科铭生物技术有限公司生产。

1.2 试验方法

1.2.1外源茉莉酸甲酯对辣椒烟粉虱发育历期及存活率的影响试验

试验在20℃±1℃的室内进行。选择大小和长势基本一致的两个品种辣椒各50盆，每株均匀喷施10-5mol/L茉莉酸甲酯溶液20 mL，以喷施清水作对照。待药液干后在辣椒上选上、中、下部各叶片各1张，用吸虫管吸取烟粉虱成虫，接到叶片背面，每张叶片接成虫30头，用40目网的叶片养虫笼罩住，处理后放入具60目防虫网罩的养虫笼内，12 h后移去成虫，每张叶片保留烟粉虱卵30粒，用记号笔标记，除去多余的卵。每24 h检查1次卵和若虫的发育进度，至成虫羽化。计算不同辣椒品种上烟粉虱的发育历期及存活率。试验重复3次。

1.2.2外源茉莉酸甲酯对辣椒烟粉虱消化酶的影响试验

接虫处理同1.2.1。分别于接虫后24 h、48 h收集叶片上的烟粉虱成虫，迅速投入液氮中，转至-80℃冰箱保存备用。参照胡其靖(2014)方法用相应的检测试剂盒测定胰蛋白酶和糜蛋白酶的活性。处理重复5次。

1.2.3外源茉莉酸甲酯处理对大田辣椒烟粉虱种群的影响

试验7月10日在田间烟粉虱发生量较大的田块上进行。试验田分成2 m×5 m小区若干，每个处理4个小区，感虫和抗虫品种各2个小区。辣椒穴盘育苗，6叶期时定植，株距40 cm，行距60 cm，每个小区种植48株辣椒。小区之间设置50 cm宽的隔离带，确保互不干扰。辣椒初花期时用10-5mol/L的茉莉酸甲酯喷雾处理感性和抗性辣椒各1个小区，每株均匀喷施20 mL，另外两个小区喷清水作对照。小区内5点取样，每点取辣椒4株，每株选上、中、下部叶片各1张，轻轻翻转叶片，调查叶片背面烟粉虱成虫的数量。虫量调查每天15 ∶00进行。茉莉酸甲酯处理前调查虫口基数，处理后每天调查一次虫量，调查持续 7 d。试验重复3次。

1.3 数据处理

试验数据采用DPS软件处理，应用Duncan新复极差法进行多重比较。

虫口减退率(%)=(处理前虫口数-处理后虫口数)/处理前虫口数×100；校正虫口减退率(%)=(处理区虫口减退率-对照区虫口减退率)/(1-对照区虫口减退率)×100

2 结果与分析

2.1 外源茉莉酸甲酯对辣椒烟粉虱生长发育和存活率的影响

外源茉莉酸甲酯处理对辣椒烟粉虱的生长发育历期有明显的影响(表1)。烟粉虱取食感虫和抗虫品种辣椒后发育历期分别延长7.66 d和9.66 d，抗虫品种的发育历期较感虫品种延长了2.0 d。感虫品种上烟粉虱主要是卵及4龄若虫和伪蛹的发育历期延长，而抗虫品种上所有虫态和虫龄均延长。

表1 不同品种辣椒上烟粉虱的发育历期Table 1 Developmental duration of Bemisia tabaci on different pepper varieties

外源茉莉酸甲酯对辣椒烟粉虱的存活率也有明显的影响(表2)。取食茉莉酸甲酯处理的辣椒后烟粉虱的存活率明显下降，其中感性品种和抗性品种分别下降10.5%和9.89%。进一步分析发现，茉莉酸甲酯处理主要是降低卵和4龄若虫及伪蛹的存活率。

表2 不同品种辣椒上烟粉虱的存活率Table 2 Survival rate of Bemisia tabaci on different pepper varieties

结果表明，茉莉酸甲酯处理辣椒对烟粉虱的发育历期和存活率有显著的影响，这种影响作用在抗虫品种和感虫品种的辣椒中对烟粉虱的作用程度相似；茉莉酸甲酯处理辣椒对烟粉虱的发育历期和存活率的影响主要作用在卵、4龄若虫和伪蛹。

2.2 外源茉莉酸甲酯对辣椒烟粉虱消化酶的影响

茉莉酸甲酯处理对辣椒烟粉虱消化酶活性有显著的影响(表3)。茉莉酸甲酯处理后烟粉虱胰蛋白酶活性显著下降，处理24 h和 48 h后，感性品种和抗性品种的胰蛋白酶活力分别较对照下降了63.64%、39.60%和64.52%、37.36%。进一步分析发现，感性品种和抗性品种处理24 h、48 h之间没有明显的差异。

茉莉酸甲酯处理后烟粉虱糜蛋白酶活性显著下降(表3)，处理24 h和48 h后，感性品种和抗性品种的胰蛋白酶活力分别较对照下降了47.29%、40.11%和29.64%、44.56%。进一步分析发现，取食茉莉酸甲酯处理的辣椒后，烟粉虱体内的糜蛋白酶活性显著下降，其中前期(24 h)感性品种(47.29%)的下降幅度大于抗性品种(40.11%)，后期(48 h)感性品种(29.64%)的下降幅度小于抗性品种(44.56%)。

表3 茉莉酸甲酯处理对辣椒烟粉虱消化酶活力的影响Table 3 Effects of methyl jasmonate treatment on digestive enzyme activities of Bemisia tabaci

2.3 外源茉莉酸甲酯对大田辣椒烟粉虱种群的影响

对大田辣椒喷施茉莉酸甲酯，观察田间烟粉虱的种群动态。结果发现，喷施茉莉酸甲酯后，大田辣椒上烟粉虱的种群数量迅速下降，随着处理时间的延长，烟粉虱的种群数量持续下降，但处理3～4 d后烟粉虱的种群数量稳定在一个相对较低的水平上(表4)，如喷施茉莉酸甲酯1 d、3 d、5 d后感性品种和抗性品种上烟粉虱的虫量分别为37.67±0.88头/3叶、16.33±1.86头/3叶、11.67±1.76头/3叶和24.67±1.86头/3叶、13.00±0.58头/3叶、9.00±0.58头/3叶。处理4 d后，苏椒15号和新苏椒五号上烟粉虱的虫量维持在12头/3叶和9.00头/3叶左右。

表4 不同处理辣椒上烟粉虱的虫口密度Table 4 Population density of Bemisia tabaci on pepper under different treatments

利用校正虫口减退率进一步分析大田辣椒喷施茉莉酸甲酯后辣椒上烟粉虱的种群动态发现，随着处理时间的延长，烟粉虱的校正虫口减退率总体呈上升趋势(表5)，如处理1 d、3 d、5 d后感性品种和抗性品种上烟粉虱的校正虫口减退率分别为14.94%±0.51%、68%±0.81%、80.42%±0.65%和24.37%±1.41%、64.89%±0.72%、79.17%±0.69%，在抗性品种和感性品种上烟粉虱的校正虫口减退率之间没有明显的差异。

表5 MeJA处理辣椒上烟粉虱的校正虫口减退率Table 5 Corrected population decline rate of Bemisia tabaci on pepper treated with MeJA

3 结论与讨论

外源茉莉酸甲酯可以诱导植物产生一系列的生理生化反应，对害虫产生一定的不利作用，从而达到控制害虫的目的。茉莉酸甲酯诱导植物后，往往会降低害虫对其选择性。褐软蚧Coccushesperidum初孵幼虫更倾向于选择在未经茉莉酸甲酯处理的金橘Fortunellamargarita叶片上取食(68.3%)，在外源茉莉酸甲酯处理的植株叶片上

选择率仅为22.6%(王旭, 2010)，说明外源茉莉酸甲酯处理的金橘叶片对该虫产生了明显的驱避作用；在对草履蚧Drosichacorpulenta1龄和2龄若虫的趋性试验也发现，茉莉酸甲酯处理也能提高金橘对草履蚧的驱避作用。辣椒品种抗选择性的提高可能主要通过诱导辣椒挥发物的改变来实现的，颜色在增强辣椒对烟粉虱的选择性中的作用较小(邬亚红, 2020)。

茉莉酸甲酯诱导对昆虫的生长发育有明显影响。甜菜夜蛾Spodopteraexigua取食经外源MeJA处理的番茄幼苗后，生长速率减慢(Thaler, 1999)；麦长管蚜Sitobionavenae和粘虫Mythimnaseparata取食经茉莉酸处理的麦苗后生长发育受阻、体重下降、繁殖力下降(尹姣等, 2005)。适宜浓度的茉莉酸甲酯处理棉花Gossypiumspp.幼苗6 d后，棉铃虫Helicoverpaarmigera的相对生长率和体重也会显著降低，相对生长抑制率高达70.4%(杨世勇等, 2013)。相比对照，MeJA处理能够有效诱导黄瓜CucumissativusL.产生抗虫性，显著性延长西花蓟马Frankliniellaoccidentalis发育时间，抑制蛹期体重，降低西花蓟马的生存适合度(杨帆, 2009)。本研究也发现，茉莉酸甲酯诱导后显著延长了烟粉虱的发育历期，降低其成活率,茉莉酸甲酯对烟粉虱的影响主要在卵与若虫和伪蛹期。

外源茉莉酸甲酯对烟粉虱的种群数量有明显的控制作用。茉莉酸甲酯处理番茄后，烟粉虱的田间种群数量显著下降，茉莉酸甲酯浓度越高，烟粉虱虫量越低(杨爱民, 2014)。烟粉虱的虫量还与茉莉酸甲酯喷施次数有关，在番茄上茉莉酸甲酯喷施的次数增加，对烟粉虱的控制效果有一定程度的上升。本研究发现，两个品种辣椒在茉莉酸甲酯处理后，烟粉虱成虫虫口密度显著下降，且在抗性品种上的持续效果达一周以上。目前普遍认为，茉莉酸甲酯对害虫抗性诱导具有重要作用，但是能否运用于生产，以及在生产上的使用技术还有待进一步研究。