赖泽豪，杨 强*，师超凡，任 东

(1. 广州大学生命科学学院，广州 510006；2. 中山大学地球科学与工程学院，广州 510275；3. 首都师范大学生命科学学院，北京 100048)

1 纺足目概述

纺足目(Insecta：Embioptera/Embiidina/Embiodea)是昆虫纲多新翅类中一个种群数量较为小的类群，属于渐变态类昆虫，在全球范围内广泛分布(Ross, 1991)；纺足目在国内又被称为足丝蚁，因为它们可以通过前足上膨大的第一跗节分泌纺丝；最终通过丝编织的产物为丝廊，也是足丝蚁主要生活栖息的地方。据估计足丝蚁可能有1 500余种(Ross, 1991)，迄今只鉴定描述了400余现生种，归类为13科88属(表1)(Edgerly, 2018)；而化石纺足目昆虫目前已发表9科 14属16种(表2)(Cockerell, 1908, 1919; Ross, 1956,2003b; Szumik, 1994; Engel and Grimaldi, 2006; Huang and Nel, 2009; Engeletal., 2011, 2016; Cuietal., 2020)。足丝蚁这一称呼也许会让人认为这个类群属于膜翅目蚁科；在英语的名称中webspinner也容易让人误以为是蜘蛛中的一类(Edgerly, 2018)，但是这并不妨碍足丝蚁在昆虫纲中作为一个单系类群存在。

表1 纺足目现生类群已发表科属种数量表(更新自Edgerly, 2018)Table 1 Number of extant genera and species in families of Embioptera (update from Edgerly, 2018)

表2 纺足目化石类群已描述列表Table 2 A list of known fossil species in Embioptera

续表2 Continued table 2

图2 纺足目雄性成虫典型头部特征及翅脉脉序Fig.2 General structure of head of Embioptera adult male and venation of wing注：A，雄性成虫头部背面特征；B，雄性成虫头部腹面特征；C，Clothoda longicauda(Clothodidae)前翅翅脉脉序；D，C. longicauda后翅翅脉脉序(仿Ross, 2000)。Note: A，dorsal view of General structure of head of Embioptera adult male; B， ventral view of General structure of head of Embioptera adult male; C， forewing venation of Clothoda longicauda (Clothodidae); D， hind wing venation of C. longicauda (From Ross, 2000).

2 纺足目形态特征和生物学

2.1 纺足目形态特征

与昆虫纲中其他类群相比，纺足目整体形态及身体内部结构没有太多特化(Lacombe, 1971)；尽管足丝蚁间的体型，颜色各不相同，但是它们整体形态却没有太多变化(图1)，这也是与其他目略微不同的特征(Edgerly, 2020)。也由于体态的相对一致，足丝蚁中雌性成虫在分类学上并没有完善的分类方法，即使在科级阶元也是如此(Edgerly, 2020)，比如Ross(1987)中，对于Clothodidae雌性成虫的鉴定会写到：“雌性，没有独特的科级阶元特征”，而在关于琥珀化石的特征描述中也会写到：“雌性，不清楚”。

图1 纺足目成虫雌性及雄性典型形态特征Fig.1 Adult Embioptera illustrating morphological uniformity of females and typical male traits注：A，Dachtylembia siamensis(Teratembiidae)雄性；B，Ptilocerembia thaidina(Ptilocerembiidae)雄性；C，Aposthonia borneensis(Oligotomidae)雄性；D，D. siamensis雌性；E，P. thaidina雌性；F，A. borneensi雌性(引自Poolprasert, 2014; Poolprasert and Edgerly, 2014; Lucaas and Lit, 2018)。Note: A， male of Dachtylembia siamensis (Teratembiidae); B， male of Ptilocerembia thaidina (Ptilocerembiidae); C， male of Aposthonia borneensi (Oligotomidae); D， female of D. siamensis; E，female of P. thaidina; F， female of A. borneensi (From Poolprasert, 2014; Poolprasert and Edgerly, 2014; Lucaas and Lit, 2018).

足丝蚁头部通常呈椭圆形(图2)，无单眼，具复眼；雄性复眼在不同的科中大小有差异，发育与翅的存在相关，由于雄性成虫会在丝廊外活动，因此其复眼会较小，但是在一些夜间出没及躯体部分褪色的类群中，复眼则较大且膨大(Ross, 2000)；在整个纺足目中雌性以及若虫的复眼都非常小，因为它们主要栖息在几乎完全封闭的丝廊中，活动更多地通过触觉而不是视觉来引导(Ross, 2000)。触角线状，鞭节最多有32节，最少有11节，这可能与体型的大小相关(Ross, 2000)；部分属种的触角鞭节末尾几节会出现褪色如Clothodatocantinensis，琥珀标本中也发现有相似的情况如LitoclostesdelicatusEngel and Huang(Engeletal., 2016)以及GnethodaancylaCui and Engel(Cuietal., 2020)；而也有一部份的属如ArchembiaRoss, 只有雌性的触角末端为白色(Ross, 2000)。足丝蚁口器为咀嚼式，雌性成虫与若虫的颚通常大且粗壮，左右不对称(Ross, 2000)；雄性成虫的颚形态更具多样化，功能上在交配时通过颚抓紧雌性，鉴于大多数的雄性足丝蚁在蜕变为成虫后便不再进食，因此颚可以被认为是雄性足丝蚁的第二性征(Edgerly, 2018)。

足丝蚁的翅的脉序相对简单(图2)，Sc通常在翅上边缘三分之一处终止，大多数属种R在翅前缘顶端终止，且有不同程度的下凹，Rs在翅前缘顶端附近终止；MA在部分的属种中会分叉，如Chromatoclothoda(Clothodidae)；MP在翅前缘下部终止；CuA，CuP在大部分属种中简单，不分叉在翅下边缘终止，A简单，在靠近翅基部处的翅下边缘终止。

腹节有9节，较为修长，长度通常与头部加胸部等长；腹节背部都有明显的背板，共有10块，腹面则具有9块腹板；雄性成虫中，其第九腹板(Hypandrium, H)会发展成为一个小内叶(Hypandrium processes, HP)；第十背板则在不同科表现的特征有所不同，如Notoligotomidae, Ptilocerembiidae第十背板完全纵向分裂，而在Scelembiidae中第十背板近乎完全分裂；或者是如Oligotomidae几乎不分裂。在尾须上，Clothodidae以及Paedembiidae尾须对称或者亚对称；也有的如Notoligotomidae, Ptilocerembiidae左侧尾须两节融合在一起；也有的左侧两节尾须融合且弯曲如Embonychidae。

2.2 生物学

纺足目具有原始的社会行为；大部分群居性生活，没有攻击性(Edgerly, 2018)。雌性成虫表现出对卵和若虫的亲代抚育行为，并且经常与其他成年雌虫和若虫生活在一起，在潮湿的热带地区可以覆盖整个树木基地，或者生活在干燥气候地区的地面上成团的枯叶中(Edgerly, 1997; Edgerlyetal., 2002)。亲代抚育从对虫卵的保护开始，但是同物种间的亲代抚育行为有差异，足丝蚁可以简单地把成组的虫卵缝合在丝廊中如Notoligotomahardyi，或将部分卵埋在它们在树皮上咀嚼成的凹槽中如Metoligotoma(Miller and Edgerly, 2008)，也有用收集的材料和厚厚的丝覆盖它们，同时还会守护在身边防止其他一些寄生昆虫寄生在卵中(如Antipaluriaurichi)。有研究发现雌性成虫在保护自己的卵时具有极强的领土意识和攻击性，当捕食者靠近栖息地时，至少会发出3种不同的振动信号，捕食者通常会被这种信号吓退(Dejan, 2013)。这种亲代抚育的护卵行为在大多数足丝蚁中都有发现，但也有例外，Saussurembiacalypso除了用丝覆盖卵外，通常只将卵埋在树皮的凹槽中，并不会专门去保护卵(Edgerlyetal., 2007)。

当卵孵化后，雌性成虫开始分泌大量的丝使刚孵化的若虫受益，在雌性成虫的丝廊下共同享受保护，并使得若虫可以更快速的成长(Edgerly, 1988; Edgerlyetal., 2006)；在一些类群中雌性成虫还会主动为若虫提供食物如Embiaramburi和Oligotomanigra(Friederichs, 1934; LeDoux, 1958)；Friederichs曾把这两个类群饲养在实验室中，发现O.nigra的雌性成虫虽然可以与第二代后代共同生活，但并没有展现出类似白蚁，蚂蚁PheidolemegacephalaFabricius或蜜蜂那种比较完整的真社会行为(Friederichs, 1934)。

通常具翅的雄性成虫寿命较短，在最后两个龄期不进食(Ross, 2000)；不同类群具翅的雄性成虫会在不同的时间往外扩散，深色类群会在白天扩散，浅色类群一般会在夜晚扩散，扩散后再找到雌性成虫交配后便会死亡。纺足目雄性触角上有刚毛，而雌性触角上没有，因此有学者认为，雄性成虫是通过触角上的刚毛上的化学感受器接收信息素或化学信号来定位处于交配期的雌性(Edgerly, 2018)。

3 纺足目研究简史

3.1 现生纺足目研究简史

Hagen(1862; 1885)最先对足丝蚁展开分类及鉴定；起初足丝蚁并没有被归类到目级阶元中，而被认为是脉翅总目下的一个数量不到20个种的小类群(Hagen, 1885)。直到20世纪初，Enderlein(1903; 1909; 1912)对这个类群进行重新修订，足丝蚁才被单独划分出来，建立了纺足目；Krauss(1911)发现并描述了许多新种。

纺足目建立至今，不断的有学者对这个目的系统分类进行补充修订(表3)，其中Ross(1970)做了大量工作；并将纺足目分为4个亚目Embioptera，Suborder A，B，C；14个科：Clothodidae，Embiidae，Notoligotomidae，Embonychidae，Anisembiidae，Andesembiidae，Australembiidae，Oligotomidae，Teratembiidae和Family A～E； 8个亚科：Archembiinae，Scelembiinae，Microembiinae，Embiinae，Pachylembiinae以及Subfamily D～F(Ross, 1970; 2001; 2003a; 2003b)；在其分类方法中，存在很多他自己所设想的亚目以及科，这些科用字母来表示；但是到现在只有小部分的设想被证实(Ross, 1970; 2006; 2007)。

表3 纺足目分类系统对照Table 3 Comparison of Embioptera classification systems

过去对于纺足目的分类通常是基于形态学上的差异以及各学者对类群的自我理解上所建立的，随着技术手段的发展，Szumik(1996; 2004; 2008)结合生物信息学的方法构建了纺足目系统发育树，并对纺足目的分类鉴定重新进行了一定的修订。近几年，Miller(2012)通过大量DNA数据以及系统发育分析方法，再一次将纺足目的分类系统进行补充，目前现生类群共有13科88属。

3.2 化石纺足目研究简史

尽管最初纺足目的起源时间一直被认为是在二叠纪，但在二叠纪化石中没有找到确切的纺足目证据。Tillyard(1937)把一块来自堪萨斯州中部的早二叠纪昆虫化石归类到纺足目一个亚目Protembiaria，之后Davis(1940a; 1940b)重新检视为Protembioptera；两位学者都认为这是纺足目最早的化石代表，但Carpenter(1950)重新鉴定标本后，证实了这些化石并不是纺足目类群的，因此把这些化石标本从纺足目中移除了。Martynova(1958)基于一块来自俄罗斯晚二叠纪的昆虫化石建立了纺足目中一个亚目Sheimiodea；Carpenter(1976)和Ross(2000)重新检视后否认了这一分类。Kukalová-Peck(1991)也曾把一块二叠纪的昆虫化石归为纺足目，然而没有一个单独的衍征可以证明该化石是属于纺足目类群的，因此Engel(2006)认为该化石需要再重新鉴定。

在国内，虽然有数量庞大的印模化石标本，其中只有很少的标本能归类到纺足目中；曾有学者在山东山旺挖掘的化石鉴定为纺足目(Hong and Wang, 1987)，但是在后来被修订为飞蝇中的一类(张俊峰, 1993)。目前在印模化石标本中只有两件采自内蒙古中侏罗纪的化石，Sinembiarossi和Juraembianingchengensis被鉴定为纺足目(Huang and Nel, 2009)，也是纺足目已知最古老的记录。这两个侏罗纪的雌性足丝蚁具有完整的前后翅，这在纺足目中是首次记录，在将来也需要通过对内蒙古的化石进行研究从而对纺足目类群这个重要特征进行更深入的研究。相较于印模标本，白垩纪缅甸琥珀和新生代琥珀标本中足丝蚁的研究更多一点。目前已经描述14块琥珀标本归类于8科12属。中生代的类群仅有在缅甸琥珀及内蒙古化石中有所发现。新生代化石的地质历史时期具有连续的化石记录，从始新世到中新世都有足丝蚁类群报道，分布在多米尼加共和国、科罗拉多、波罗的海、印度5个国家及地区，这说明在新生代的时候，纺足目便已经在世界范围内广泛分布了。

从目前的化石记录来看，纺足目在白垩纪时期，物种多样性非常丰富。随着近几年缅甸琥珀不断的深入研究，还有很多白垩纪纺足目还没有鉴定研究；相比较印模化石，琥珀可以保留更多的细微结构，这为探究纺足目昆虫形态特征的演化以及各类群之间的系统发育关系提供了很好的依据。

4 系统发育学研究

Szumik(2008)在已有的纺足目9个科中，选取了8个科Clothodidae，Embiidae，Australembiidae，Anisembiidae，Oligotomidae，Teratembiidae，Notoligotomidae，Archembiidae进行系统发育分析；Andesembiidae的标本属于私人收藏因此并没有列入到数据集中。结果显示Clothodidae，Anisembiidae，Oligotomidae和Teratembiidae的单系得到了支持；Notoligotomidae和Archembiidae作为并系；Embiidae的Embia，Cleomia，Macrembia和Dihybocercus与Australembiidae聚为一支，在形态学上有很好的支持。

Miller(2012)在Szumik的基础上进行了完善补充，选取了11个科的82种，通过96个形态学特征及5种DNA数据16SrRNA、18SrRNA、28SrRNA、cytochromecoxidaseI和histoneIII使用最大简约法、最大似然法、贝叶斯法进行系统发育树构建(图3)。Paedembiidae和Embonychidae只有一到两个种，因此没有包括进来。

图3 纺足目系统发育树(改自Miller, 2012)Fig.3 Phylogenetic tree of Embioptera (from Miller, 2012)

从Miller构建的系统发育树上看，原先Szumik所测试的8个科中，只有4个在最优性标准下为单系，分别是Clothodidae，Anisembiidae，Oligotomidae和Teratembiidae：Archembiidae (sensu novum)，Ptilocerembiidae，Andesembiidae和Anisembiidae构成一个单系类群。根据简约法和贝叶斯分析的结果恢复了一个支系，这个支系包括所有Australembiidae类群，因此也认为这一科是单系的。在任何最佳标准下，有3个科Notoligotomidae，Archembiidae和Embiidae都不是单系的；Embiidae在同一棵系统发育树上表现出不同的位置关系，明显的不是单系类群。Australembiidae(贝叶斯)和Clothodidae(最大简约法)是纺足目中其他科的姐妹群。Australembiidae(贝叶斯)作为除Clothodidae外所有科的姐妹群，表明这些类群都与该科有相近的祖征。在每种最优条件下，Oligotomidae和Teratembiidae是姐妹群，Archembiidae (sensu novum)，Ptilocerembiidae，Andesembiidae和Anisembiidae构成一个单系类群。

5 纺足目昆虫在研究中存在的问题及展望

5.1 纺足目昆虫在研究中存在的问题

纺足目作为昆虫纲中种群数量规模较小的一个目，人们的关注度及对相关研究相较都比较少。目前已鉴定的现生类群共有400余种，据估计的1 500余种还有很大的差距；目前在系统发育上，纺足目各科的关系还没有最终定论，Miller的研究也只涉及到11个科的属种，还有Paedembiidae和Embonychidae两个科并未采用，因为Embonychidae只有一属一种而Paedembiidae也只有两个属。除此之外，Embiidae在系统发育树上的位置还不明确，同一棵系统发育树上表现出不同的位置关系(Miller, 2012)；因标本量不够，关于这个类群的后续研究一直没有开展。

在化石琥珀研究方面，目前的研究只停留在分类鉴定上。现生的足丝蚁类群是群居在丝廊中的，目前已报道的琥珀中，并未发现有丝的存在，因此基于足丝蚁是否生活在丝廊中还不确定。迄今为止有关足丝蚁系统发育的研究都基于现生类群的数据，化石类群的科属种在系统发育树上的位置关系还不明确。足丝蚁各科的体态都十分相似，琥珀化石里部分足丝蚁保存的不完整，因此无法通过单一的翅，头部口器或者是生殖器特征来确定属种，提供的形态特征相对有限。此外，足丝蚁整个目仅仅报道了16个化石种，标本量也暂时不足以支撑完成这项研究。

5.2 纺足目昆虫研究展望

近年来陆续有报道了数种缅甸琥珀种保存较为完整的纺足目标本，随着标本的增多，可以对白垩纪纺足目类群多样性进行研究，同时也能够查明足丝蚁在生境时空的分布。通过结合更多化石琥珀的信息，可以对纺足目昆虫的系统发育研究进行更深入的研究，探讨纺足目起源演化和分歧时间等。通过对现生类群以及化石类群前足跗节的对比研究，可以更好地了解足丝蚁在演化历史中对环境的适应性演化规律，为研究昆虫与环境之间相互作用的演化提供可靠的理论依据。