陈秀灵, 高玉军, 张东豪, 宋永学, 高妍夏, 杨 帆

(承德医学院蚕业研究所/河北省高校特产蚕桑应用技术研发中心， 河北 承德 067000)

土壤盐碱化是土壤退化的主要形式之一，全球气候恶化以及农业灌溉方式等因素加剧了土壤盐碱化面积逐年扩大和危害程度逐年加深的趋势[1]。据联合国教科文组织和世界粮农组织统计，目前全球盐碱地总面积约为9.55亿hm2，预计到2050年全球将有50%的土地盐碱化，严重影响农业生产的发展[2-3]。我国盐碱地总面积高达9 913万hm2，约占国土面积的10%，具有分布广、类型多样的特点，分布于华北黄淮河平原、东北松嫩平原、西北半干旱-半荒漠地区以及滨海地区[3]。盐碱地治理与维持农业与林木生产的良性循环、促进生态环境的改善密切相关。

桑树(MorusalbaL.)属于蔷薇目桑科桑属，为多年生双子叶木本植物，具有耐干旱、耐盐碱、耐低温等特点，抗逆性较强，是用于土地沙漠化和盐碱地治理极具潜力的生态树种之一[4-6]。桑树耐盐性存在基因型差异，由于林木生长周期长，为快速有效获得高耐盐种质，以定向杂交桑种子为试验材料，从萌发期入手开展研究，既可快速评价杂交组合的耐盐性，也可间接比较亲本的耐盐性和耐盐遗传特性。桑树耐盐资源的鉴定与评价是选育耐盐种质的基础工作，其方法主要包括表型指标和生理生化指标，表型鉴定法因其直观易行而被广泛用于批量种质的耐盐性鉴定[7-8]。种子萌发是逆境胁迫植物生存和繁衍的关键时期，也是植株形态建成、成林质量的重要环节[9]。种子萌发耐盐性评价在作物、蔬菜、牧草等多种植物上广泛应用，这些研究主要采用发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、盐害指数、胚根与胚芽长等相关指标[10-12]。桑种子在盐胁迫下萌发受抑制，发芽率、发芽指数显著下降，发芽指标的耐盐临界值也存在显著差异，胚根生长速度的临界值相对较低(0.67 mmol/L)，其次为胚根长度(2.42 mmol/L)与发芽率(2.55 mol/L)，活力指数的变化最不敏感(59.71 mmol/L)[13-19]。桑种子耐盐性在品种及不同地域来源间存在显著差异，来源于新疆和田地区的桑种子耐盐性较强，以冀桑3号表现最好，为安葚与冀桑2号配制的杂交后代[13,18]。目前，我国桑产业正逐渐从东南经济发达地区向内陆干旱、盐渍化地区转移，因此，鉴定和筛选优异桑树耐盐种质资源，选育耐盐品种，对盐碱地植被恢复和重建、改良生态环境等具有重要意义。

近年来，国内外学者虽然在桑树种质资源耐盐性方面开展了大量工作，但多数是针对品种间生理生化变化、耐盐基因的挖掘与利用及其分子调控等方面进行[6,20-24]；在资源评价时，多是采用聚类、五星级评分法、隶属函数等方法进行简单分析，利用多元统计方法综合评价桑树种子萌发耐盐性的报道较少[7,19]，在杂交组合种子萌发耐盐性综合评价基础上进一步探讨亲本种子萌发耐盐相关性状遗传特性的研究尚未见报道。笔者通过收集北方滨海区域的桑树种质资源，已获得很多具备耐盐潜质的种质。本研究以2份母本材料、7份父本材料定向构建14份桑树杂交组合，采集F1代种子，采用梯度盐溶液处理方法，应用主成分分析、加权隶属函数法以及配合力分析来综合评价F1代种子萌发的耐盐性及其亲本的育种价值，以期筛选高耐盐性的优异杂交组合，为北方滨海盐碱地区的育苗推广及耐盐种质的培育提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 桑树杂交的亲本组合

试验所用父母本及配制的杂交组合详见表1。安葚的耐盐性较强，朝鲁则相对较低，其中安葚×冀桑2号为对照组合，耐盐性中等。其中菩提岛7号和鸳鸯A收集于河北省菩提岛诸岛省级自然保护区的古树，兴海内和兴海外收集于天津滨海新区的古树，其他5份资源均为河北省特产蚕桑研究所资源圃保存的资源。

表1 参试材料的代码及亲本组合Table 1 Codes and parental combination of tesetd materials

1.2 种子萌发处理

收获杂交组合的成熟桑葚，及时淘洗种子，挑选成熟饱满且大小均匀的F1代种子，贮存于4 ℃，以用于后续实验。种子先于室温下浸泡24 h，随后对种子进行消毒，弃去浸泡液，加入75%乙醇溶液，浸泡20 s，无菌水冲洗3次，滤纸吸干种子表面水分。置于铺有3层滤纸的无菌培养皿中，对照组(ck)加入适量(约12 mL/皿)灭菌水，以质量浓度为0.05、0.1、0.15、0.2 mol/L的NaCl溶液作为处理组，每皿放置40粒种子，并称量每个培养皿的重量，每组3个重复。将培养皿置于人工气候培养箱中，培养条件为温度28 ℃，相对湿度为75%～85%，光照时间每天16 h。为保证盐水浓度不变，从置床后第3天起，每天称量培养皿，根据蒸发的水量，补充无菌水。补充无菌水时，使用注射器从滤纸边缘缓慢注入，避免无菌水直接接触种子。

1.3 性状调查与指标测定

以胚根突破种皮且伸长至长度达种子1/2长度时作为发芽标准，逐日调查种子发芽数，当连续3 d不再有种子发芽时结束观察。计算发芽率、发芽势、发芽指数等相关性状。根据观察记录的种子发芽数，计算种子发芽率(GR)、发芽势(GP)、发芽指数(GI)、相对发芽率(RGR)、相对发芽势(RGP)、相对发芽指数(RGI)等指标。

各项性状指标计算公式如下：

GR(%)=(发芽种子数/供试种子数)×100%；

GP(%)=(前4天发芽种子总数/供试种子数)×100%；

GI=∑(每日种子发芽数/种子发芽天数)，

各指标相对值=处理组指标值/对照组指标值。

1.4 数据统计与分析

采用Excel软件对数据进行整理和描述性分析，利用SPSS 22.0软件进行相关性分析、主成分分析以及配合力分析，采用加权隶属函数法对各组合的耐盐性进行综合评价，相关指标计算参考如下[25]。

Zj=∑αjXi，i=1,2,3,…,n;j=1, 2；

μ(Zj)=(Zj-Zjmin)/(Zjmax-Zjmin)；

Wj=Pj/∑Pj，j=1,2,3,……,m)；

D=∑μ(Zj·Wj),j=1,2,3,……,m

式中，Zj是各参试材料的第j个综合指标值；αj是第j个综合指标特征值所对应的主成分因子载荷值；Xi是第i个评价指标值；i代表考察的指标数。

μ(Zj) 为各品种综合指标值Zj的隶属函数值，Zjmax和Zjmin分别为各种质资源综合指标值Zj中的最大值和最小值；Wj为综合指标j的权重，Pj为综合指标j的方差贡献率；D为各杂交组合的耐盐性综合评价指数。

2 结果与分析

2.1 杂交组合F1代种子在不同盐浓度下的萌发响应

14份不同桑树杂交组合F1代均在第10天完成绝大多数种子的萌发，根据观察记录的数据进行性状统计分析。发芽率是衡量种子生活力的重要指标，决定植株的成苗率；发芽势与种子发芽的快慢和整齐度密切相关，高发芽势表明种子的生命力较强；发芽指数反映了种子萌发期间的综合活力[7,17]。由图1可看出，发芽率、发芽势和发芽指数在低盐胁迫下均未受到明显抑制，随着NaCl溶液浓度的增加，发芽率、发芽势和发芽指数均显著降低，而且，这3项指标在不同杂交组合间受抑制的程度存在显著差异。图1 A表明，安葚×兴海内、安葚×菩提岛7号、安葚×坎下白、安葚×辽鲁6号、朝鲁×鸳鸯A等组合的发芽率在不同浓度NaCl溶液处理间均无显著差异。图1 B表明，高盐胁迫下，种子发芽势均小于30%，其中朝鲁×辽鲁6号和朝鲁×冀桑2号组合的种子发芽势降至0。图1 C表明，安葚×兴海内、安葚×菩提岛7号组合的发芽指数始终大于27%，受抑制的程度较小。

表2 种子萌发相关指标的盐处理间联合方差分析Table 2 Joint analysis of variance for relative indexes in the stage of seed germination among different salt treantments

表3 14份桑树杂交组合间的种子萌发相关耐盐指标的描述统计量及方差分析Table 3 Descriptive and variance analysis relative salt tolerant index of 14 hybrid combinations during seed germination.

注：A为种子发芽率；B为种子发芽势；C为种子发芽指数。 图1 NaCl处理对14份不同桑树杂交组合F1代种子萌发的影响 Fig.1 Effect of NaCl treatments on germination of F1 generations from 14 hybrid combinations

对3种盐浓度处理条件下14份杂交组合F1代种子发芽率、发芽势和发芽指数进行联合方差分析。结果(表2)表明，这3种发芽指标在盐浓度间、基因型间、盐浓度与基因型互作间均差异显著，由此可以得出，萌发期各性状的变异受基因型和盐浓度共同控制。

相对发芽率、相对发芽势和相对发芽指数在一定程度上可以反映植物的盐害程度，相对值越小，盐胁迫越严重[26]。14份组合间的变异比较稳定，14份桑树杂交组合F1代种子的相对发芽率、相对发芽势和相对发芽指数均随着NaCl浓度的升高而降低(表3)。在较低的盐浓度(0.05～0.01 mol/L)处理条件下，3个指标在组合间的变异相对比较稳定(图2)，从变异水平来看，相对发芽指数对盐处理响应最早，最先达到显著性水平，其次为相对发芽势；在中等盐浓度(0.15 mol/L)处理条件下，3个指标的组合间变异增大，相对发芽势和相对发芽指数的变异系数分别为45.04%和7.14%，变化范围在21.46%～81.54%和73.52%～94.11%之间，组合间的差异极显著，但相对发芽率对盐处理的响应在杂交组合间仍未达到显著差异；在最高盐浓度(0.20 mol/L)处理条件下，相对发芽率在组合间的变异已达到极显著水平，相对发芽势和相对发芽指数的变异进一步增大，组合间差异仍为极显著水平，其值变化范围在0～28.82%、31.44%～85.50%之间。综合上述结果，杂交组合F1代种子萌发指标对盐处理响应的敏感性表现为：发芽指数>发芽势>发芽率，适宜耐盐性评价筛选浓度范围在0.15～0.20 mol/L之间，本试验选用0.20 mol/L NaCl作为种子萌发耐盐性评价的浓度。

图2 杂交组合在4种盐浓度处理下的种子萌发性状变异Fig.2 Variation of seed germination for hybrid combinations under four salt concentration treaments.

表4 指标相关性分析与提取主成分的特征向量、方差贡献率及累积贡献率Table 4 Indicator correlation analysis and power vector,variance contribution rate and cumulative contribution rate of extract principal components

2.2 杂交组合F1代种子萌发耐盐性的综合评价

为进一步定量评价各杂交组合F1代的种子萌发耐盐性，以发芽率、发芽势、发芽指数及其各指标的相对值作为评价指标。相关分析表明，这些评价指标之间存在不同程度的相关性(表4)，评价指标间的相关性易导致信息重叠，直接利用会影响耐盐性评价的真实性。为消除这些重叠信息的不利影响，利用主成分分析法对这些杂交组合F1代种子萌发的耐盐性进行综合评价。通过主成分分析，各指标被降维为2个相互独立的综合指标(表4)，这2个指标累积贡献率(CCR)为95.64%，能够代表样本群体的变异信息。第一主成分中，6项萌发指标的载荷值均较高，其中发芽指数与相对发芽指数的载荷值(0.97，0.95)最高，反映了盐胁迫下的种子活力可作为判断其耐盐强弱的最重要因素，可称为发芽指数因子；第二主成分中，发芽势、相对发芽势载荷值(0.68、0.67)较高，反映了种子发芽速度与其耐盐性有密切关系，可称为发芽势因子。

基于主成分分析和加权隶属函数法得到2个综合指标的隶属函数值和耐盐性评价指数(D值)(表5)。D值平均数为0.55，变异系数为42.02%，对于以安葚为母本的杂交组合，其中1号的D值最高，为0.901 0，其次为3号(0.886 5)，为极强耐盐杂交组合；10号、8号、5号和7号，D值均在0.55～0.76之间，为强耐盐杂交组合；2号、4号、12号和11号的D值均在0.48～0.55之间，高于对照组合D值，为耐盐性组合；其余组合(13号、6号、14号和9号)的D值最低，均小于0.36，耐盐性较弱。

2.3 杂交组合亲本种子萌发耐盐性配合力与遗传参数分析

为进一步了解种子萌发耐盐性状的遗传特性，对9个亲本及其定向杂交组合的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数与耐盐性综合D值的配合力表现进行了比较分析，结果见表6。

表6 参试材料指标相对值及耐盐综合值(D)的一般配合力(GCA)与特殊配合力(SCA)相对效应值Table 6 The relative effects values of general combination ability and special combination ability for salt resistant comprehensive values and relative indictor values for test materials

表5 参试材料的隶属函数值、耐盐性综合评价值(D值)及耐盐性排序Table 5 Subordinate function values,salt resistance comprehensive evalution values,and salt-resistance ranks for test materials.

亲本的一般配合力表现差异显著，且存在正负两种效应。从耐盐性综合D值的一般配合力来看，2个母本中，安葚表现较强的正效应(0.165)，朝鲁则表现较强的负效应(-0.165)；在7个父本中，菩提岛7号、兴海内、鸳鸯A和兴海外表现较强的正效应(0.281～0.152)，另3个父本冀桑2号、坎下白桑、辽鲁6号均表现较强的负效应(-0.496～-0.185)。对耐盐性综合D值一般配合力效应值与相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数的一般配合力效应值进行比较，发现：3个相对萌发指标一般配合力均能在一定程度上反映亲本的综合耐盐性D值的一般配合力，相对发芽势的一般配合力效应最强，相对发芽指数次之，相对发芽率较弱。相对发芽率一般配合力正负效应值的范围分别为0.040～0.072和-0.020～-0.075，而相对发芽势、相对发芽指数一般配合力效应绝对值的范围分别为0.168～0.591、0.003～0.225。三者与综合D值一般配合力效应值的相关系数分别为0.757、0.967、0.907，7个父本与2个母本组配的14个杂交组合中，耐盐性综合D值特殊配合力有5种不同表现。辽鲁6号、兴海内、菩提岛7号与母本安葚组配依次表现出较强的正效应(0.335、0.213、0.184)，与母本朝鲁组配则表现出较强的负效应(-0.335、-0.213、-0.184)；鸳鸯A、兴海外分别与母本安葚组配表现出较强的负效应(-0.342、-0.324)，与母本朝鲁组配表现出较强的正效应(0.342、0.324)；坎下白桑、冀桑2号与母本安葚、朝鲁分别杂交的特殊配合力效应值接近于0。考察耐盐性综合D值特殊配合力与3个相对萌发指标特殊配合力的关系，可以看出： 1) 相对发芽率特殊配合力对耐盐性综合D值特殊配合力的影响较小； 2) 多数组合的D值特殊配合力主要由相对发芽势特殊配合力所决定； 3) 一些组合的D值特殊配合力由相对发芽势和相对发芽指数特殊配合力联合决定。在朝鲁×鸳鸯A、朝鲁×兴海外、安葚×辽鲁6号、安葚×兴海内、安葚×菩提岛7号等5个D值特殊配合力最强的组合中，相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数特殊配合力效应值分别为-0.021～0.089、0.372～0.570、-0.028～0.246。其中：朝鲁×鸳鸯A的3项特殊配合力值均相对较高，分别为0.053、0.570、0.163；朝鲁×兴海外和安葚×辽鲁6号表现相对较高的相对发芽率特殊配合力(0.058、0.089)和相对发芽指数特殊配合力(0.195、0.246)，以及相对较低的相对发芽势特殊配合力(0.372、0.385)；安葚×兴海内和安葚×菩提岛7号仅表现较高的相对发芽势特殊配合力(0.562、0.550)，相对发芽率和相对发芽指数特殊配合力值均最低(分别为-0.017、-0.021和0.012、-0.028)。在安葚×鸳鸯A、安葚×兴海外、朝鲁×辽鲁6号、朝鲁×兴海内、朝鲁×菩提岛7号等5个D值特殊配合力最弱的组合中，其表现的情况与5个D值特殊配合力最强的组合按顺次对应其数值完全相反。在D值特殊配合力效应值接近于0的4个组合中：安葚×冀桑2号和朝鲁×冀桑2号的各项特殊配合力效应值也均接近于0；安葚×坎下白桑与前2个组合略有不同，其相对发芽势特殊配合力效应值(-0.048)虽接近于0，但相对发芽率、相对发芽势特殊配合力效应值(0.089、0.173)相对稍高，而朝鲁×坎下白桑，尽管其相对发芽势的特殊配合力效应值(0.457)较高，但相对发芽率和相对发芽指数的特殊配合力均表现较强的负效应，导致其D值的特殊配合力效应值进一步降低(0.009)。

从耐盐性综合D值配合力的结果来看，利用母本安葚和父本兴海内、兴海外、鸳鸯A和菩提岛7号配制杂交组合，易筛选出耐盐性相对较强的组合。不同组合的特殊配合力效应与其亲本的一般配合力效应间的关系较为复杂，一般配合力效应均高的亲本，组配杂交后代的特殊配合力效应不一定最优。如鸳鸯A和安葚的一般配合力相对效应值较高，但其组合的特殊配合力表现为相对较强的负效应。因此，组合的特殊配合力效应与亲本的一般配合力效应间无必然联系，不能简单地依据组合双亲的一般配合力效应推断其后代的特殊配合力效应，后代分析需综合考虑这两种配合力效应；相对于其他两个萌发性状，相对发芽势更能反映亲本与组合间的耐盐性强弱，但不同杂交组合在耐盐性综合D值特殊配合力与相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数的特殊配合力的关系上有明显的差别。

相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数以及耐盐综合D值的遗传参数估计值见表7。相对发芽势、相对发芽指数和耐盐综合D值的广义遗传力均大于0.90，说明组合间相对发芽势、相对发芽指数和耐盐性的变异主要来自于遗传因素，遗传力较强可作为育种指标。相对发芽指数的加性方差大于其非加性方差，总基因型方差中主要为加性方差(0.562)，其狭义遗传力比例高达53.1%，而相对发芽势和相对发芽率的狭义遗传力均不足40%，说明相对发芽指数性状加性效应比较强，受亲本互作的非加性效应较小，能够相对更稳定地遗传，适宜作为桑树种子萌发耐盐性选育中相对稳定的评价指标；相对发芽势非加性方差显著大于加性方差，总基因方差中主要为非加性方差(0.590)，说明相对发芽势受亲本互作的效应较强，杂交桑种子萌发耐盐性的变异可能主要来源于发芽势性状的变异。

表7 参试材料指标相对值的遗传参数估计值Table 7 Genetic parameter estimation of relative values of tested materials indexes.

3 讨 论

种子萌发是植物生长的第一步，是植物种群能否在盐渍化环境中成功建植的重要阶段，也是对盐分最敏感的时期。因此，判断种子是否能够在高盐浓度胁迫条件下萌发是耐盐性种质资源筛选及品种选育的首要条件。本研究利用2份母本和7份父本定向配制杂交组合，获得14份杂交桑的F1代种子，种子萌发在0.05～0.20 mol/L范围内盐浓度条件下表现不同的效应，综合评价与配合力分析表明其耐盐性存在显著差异。

3.1 盐胁迫浓度对桑树种子萌发相关性状的影响

不同浓度的盐溶液对种子萌发的影响存在差异，低浓度盐溶液具有促进种子萌发的作用，高浓度的盐胁迫则抑制种子萌发，导致生长发育受阻[27-28]。班月圆等[18]研究表明，来自新疆维吾尔自治区和田地区、黑龙江省哈尔滨市、江苏省海安县等3个地理区域的实生桑种子，在1.00～9.00 g/L NaCl处理条件下表现为根长和侧根数减少，胚根褐化程度增加，子叶生长滞后，在较高浓度的盐分胁迫下，易出现子叶不能长出或生长不舒展、胚根反向生长等现象，其中来源于和田地区的实生桑种子为较强的耐盐种质资源。闫晶秋子等[17]指出，蒙桑种子的耐盐性大于粤桑、丰驰桑和河南桑，胚根长度对盐浓度变化比较敏感，其次为活力指数和发芽率，其可通过胚芽短小卷粗、胚根缩短增粗抵御盐胁迫。刘岩等[15]研究表明，低浓度(25 mmol/L)NaCl 溶液对桑种子萌发无显著影响，随着盐浓度的升高，发芽势、发芽率呈显著下降趋势，其中发芽势下降最为明显。本研究也得到了类似的结果。定向培育的14份桑树杂交组合F1代种子在0.00～0.20 mol/L范围内的盐处理条件下，其萌发受抑制的程度逐渐加重，发芽率、发芽势和发芽指数存在不同程度的下降，发芽指数变化最敏感，其次为发芽势和发芽率，当盐浓度增加至0.15 mol/L以上时，盐害效应趋向最大化，组合间的变异幅度开始减小。

3.2 桑树种子萌发耐盐性的评价与筛选

植物种子萌发耐盐性主要表现为生物组织抵抗渗透胁迫、种子吸水膨胀的能力，杂交桑种子萌发耐盐性是保证其在盐渍土壤中发芽和出苗的前提[29]。桑种子耐盐性的鉴定与评价是耐盐桑种质资源选育工作的关键环节，采用单一指标很难准确评价其强弱，由于指标间的相关性易造成信息重叠，仅用隶属函数法往往导致鉴定结果不准确[25,30]。基于多指标综合分析、主成分分析、加权隶属函数分析的多元统计方法是一种全面有效的抗逆性综合评价方法，能够将多项相关指标数量化，建立抗逆性强弱的数量关系，这已被广泛应用在水稻、小麦、大豆、玉米等作物中[11,31-32]。早期研究采用模糊隶属函数、五级评分等方法，利用发芽率、发芽势、发芽指数以及盐害指数等指标来评价桑种子萌发耐盐性，这具有一定的局限性[7,15]。本研究采用发芽率、发芽势和发芽指数及其相对指标等6个评价因子，利用多元统计分析法进一步综合评价14份桑树杂交组合F1代种子耐盐性的强弱，通过主成分分析，获得了2个彼此独立的新指标，结合隶属函数及权重获得了可客观反映各组合耐盐性的综合评价D值，14份杂交组合分为极强耐盐型、强耐盐型、中耐盐型及盐敏感型，极强耐盐型组合包括安葚×兴海内和安葚×菩提岛7号，D值分别为0.901 0、0.886 5。

3.3 桑树种子萌发耐盐性及其相关萌发性状的配合力分析

组合间耐盐性的差异与亲本间的一般配合力以及组合间的特殊配合力差异有关，早期研究分析了桑树幼苗耐盐性的遗传基础，但种子萌发耐盐性的遗传分析尚未见报道[33-34]。在本研究中，母本的耐盐性D值一般配合力以果桑地方品种安葚相对较好，大叶桑品种朝鲁相对较差；父本的耐盐性D值一般配合力以兴海内、兴海外、鸳鸯A和菩提岛7号等4份来源于盐碱生境的育种材料相对较好，而辽鲁6号、冀桑2号、坎下白桑等3个大叶桑栽培品种相对较差。在安葚与兴海内、菩提岛7号分别配制的组合以及朝鲁与兴海外、鸳鸯A分别配制的组合中，它们的耐盐性特殊配合力均表现为较强的正效应；在安葚与兴海外、鸳鸯A以及朝鲁与兴海内、菩提岛7号分别配制的组合中，耐盐性的特殊配合力却表现较强的负效应，这可能是由于其遗传关系相近不适于作为杂交组合。一般配合力较低的亲本选配的组合，其特殊配合力通常表现为较强的负效应；但一般配合力高的亲本并不适合于所有亲本的耐盐性改良，如安葚与冀桑2号和坎下白桑分别配制的组合中，特殊配合力也表现为负效应。因此，综合这些结果来看，安葚、兴海内、兴海外、鸳鸯A和菩提岛7号是改良耐盐性状的优良亲本，安葚×兴海内、安葚×菩提岛7号、朝鲁×兴海外、朝鲁×鸳鸯A为相对优良的高耐盐性组合。这些结果一方面说明种子萌发耐盐性综合评价方法的可靠性，另一方面也说明不同种质表现耐盐性的途径和机制不同。

遗传参数估计的结果证明，各组合盐胁迫下相对发芽势、相对发芽指数的变异主要来自于遗传因素，其中相对发芽指数性状遗传的加性效应比较强，相对发芽势受亲本互作的显性或上位效应较强。在3个相对萌发指标的配合力与耐盐性综合D值配合力的关系上，虽然相对发芽势的大小更能反映亲本及其组合的耐盐性强弱，但不同杂交组合在相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数的特殊配合力表现上有明显的差别。这种差别性为桑树耐盐机制的解析提供了线索，并起到了十分有益的启发作用。