肖丽霞，倪一凡，刘国良，陈强强，张金枝*

（1.浙江大学动物科学学院，浙江杭州 310058；2.浙江青莲食品股份有限公司，浙江海盐 314300）

近年来，随着“氨基酸平衡理论”相关研究不断深入，人们发现支链氨基酸在畜禽营养调控中具有重要作用。缬氨酸作为三大支链氨基酸之一，可以促进动物蛋白质合成、生长代谢、机体组织修复，并提供能量，缬氨酸在泌乳母猪生产中具有广泛研究。母猪营养是影响繁殖效率的关键因素，泌乳母猪对能量与蛋白质需求量较大。缬氨酸是继苏氨酸和赖氨酸之后泌乳母猪的第三种限制性氨基酸。泌乳母猪饲粮中添加缬氨酸能增加母猪乳腺组织中DNA、RNA、总蛋白含量和腺泡腔面积，这可能与其促进乳腺发育有关；补充缬氨酸后泌乳母猪血浆催乳素浓度升高，可能促进泌乳。缬氨酸在母猪乳腺中氧化率最高，可以为乳汁中乳糖和脂肪酸的合成提供能量。Zhang 等研究表明，缬氨酸可以通过激活哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信号通路来促进猪乳腺上皮细胞的增殖和蛋白质合成。除此之外，缬氨酸应用于泌乳母猪饲粮中还可以提高母猪平均日采食量和仔猪日增重，降低泌乳母猪背膘厚度损失。本文综述了在泌乳母猪饲粮中添加缬氨酸对泌乳母猪生产性能、泌乳性能、哺乳仔猪的影响及泌乳母猪对缬氨酸需要量，旨在为缬氨酸在泌乳母猪生产中的应用提供理论参考。

1 缬氨酸的营养价值及代谢

支链氨基酸是体内重要的能源物质。支链氨基酸氧化相比于其他氨基酸可以产生更多三磷酸腺苷（ATP），在机体处于急需能量的状态时支链氨基酸氧化产能的作用不容忽视。缬氨酸是生糖氨基酸，经过三羧酸循环再通过葡萄糖途径代谢来实现机体中糖类、脂肪、蛋白质的相互转变，满足动物营养需求。因而，在泌乳母猪饲粮中添加缬氨酸会影响母猪生产性能、泌乳性能及泌乳期仔猪的生长性能等。

2 缬氨酸对泌乳母猪生产性能的影响

2.1 缬氨酸对泌乳母猪采食量的影响 母猪在泌乳期容易出现采食量降低而无法满足母猪的营养需求，从而对母猪生产性能、产仔重与产后恢复造成不利影响。初产母猪尤其严重，常被认为是导致下一窝产仔性能甚至总生产性能下降的原因。而在饲粮中添加缬氨酸则能有效改善这一情况。将缬氨酸与异亮氨酸同时添加到饲粮中可以极显著提高母猪泌乳期间的采食量，且母猪平均日采食量会随着缬氨酸与异亮氨酸比值变大而逐渐增加。这可能是因为降低采食量是减轻日粮中缬氨酸缺乏所造成的负面影响的内在机制。在母猪妊娠后期或泌乳期任意时期添加缬氨酸均达到增加母猪平均日采食量的效果。Paulicks 等研究表明，母猪饲粮中缬氨酸添加量为4.5 g/kg 时最有利于提高母猪平均日采食量。然而也有研究结果认为在母猪饲粮中添加缬氨酸对采食量无影响。Richert 等试验发现，母猪饲粮中加入缬氨酸不会显著影响泌乳期不同阶段及整个时期的采食量。甚至随着缬氨酸和异亮氨酸添加量增加母猪泌乳期采食量下降。试验结果产生差异的原因除母猪个体差异外，还可能与蛋白质的氨基酸模式相关。

2.2 缬氨酸对泌乳母猪背膘厚度和发情间隔的影响 背膘厚度是衡量母猪不同生长时期的生长发育情况和能量储备的一个重要指标。母猪发情间隔是母猪繁育周期的重要组成部分，并且会直接对母猪年产仔窝数造成影响。李方方等、Richert 等、Moser 等研究发现，随着缬氨酸在初产母猪饲粮中用量增加，母猪背膘厚度损失也出现持续减小的现象。有研究显示，饲粮中添加缬氨酸可以降低母猪泌乳期间体重损失，使母猪发情间隔缩短0.48 d。也有相反的研究结果认为，提高高产母猪饲粮中缬氨酸水平有延长母猪发情间隔的趋势，发情间隔从5 d 增加至6.3 d。目前也有不同看法认为饲粮中添加缬氨酸不会影响泌乳母猪生产性能。饲粮中添加缬氨酸对母猪泌乳期背膘厚度、泌乳期体重损失及断奶到再发情的时间间隔无显著影响。即使当哺乳母猪饲粮中缬氨酸与赖氨酸的比率超过90%时也不会对母猪背膘厚度损失产生影响。上述研究对缬氨酸在哺乳母猪背膘厚度和断奶到再发情的时间间隔方面的差异，可能与实际饲喂条件、母猪的品种及健康状况、氨基酸的模式不同有关。

3 缬氨酸对泌乳母猪泌乳性能的影响

母猪妊娠后期乳腺发育是影响初乳和乳成分及仔猪断奶前生长的主要因素，缬氨酸是母猪乳腺蛋白质和氮代谢所必需的。母猪乳汁的成分和产量可以一定程度上体现母猪的营养情况，缬氨酸可以有效促进母猪分泌催产素从而有利于乳汁的分泌与乳汁品质的改善。最终促进仔猪的生长。

3.1 缬氨酸对泌乳母猪泌乳量的影响 腺泡是基本的乳汁分泌结构，由单层乳腺上皮细胞组成，衬在腺泡腔内，乳腺组织腺泡腔的面积决定了乳腺上皮细胞的数量和泌乳效率。缬氨酸有增大乳腺腔面积和提高乳腺组织中DNA、RNA 和总蛋白含量的作用，促进乳腺发育成熟。因此，实际生产中在泌乳母猪饲粮中添加氨基酸有利于促进提高母猪分泌更多的乳汁。

3.2 缬氨酸对泌乳母猪乳成分的影响 母猪饲粮中添加支链氨基酸水平会影响乳汁成分。在乳汁合成过程中，相比于其他氨基酸，母畜对于支链氨基酸的吸收利用率较低，缬氨酸难被吸收利用，可能是因为支链氨基酸在乳腺中被氧化为CO而被消耗。乳腺一般是通过摄取血液中的相关前体物质合成乳糖、乳脂、乳蛋白。在泌乳母猪饲粮中添加缬氨酸有利于增加母猪血浆中游离缬氨酸和一些游离氨基酸的浓度，为主要乳成分的合成提供原料。有研究发现，泌乳第1 天，随着泌乳母猪饲粮缬氨酸水平的增加，与支链氨基酸代谢相关的蛋白质在乳腺组织中的表达呈线性增加，可能是通过哺乳动物mTOR 信号通路促进蛋白质合成。缬氨酸还可能会使蛋白质组分中乳清蛋白比例下降，酪蛋白的比例升高，使泌乳期的乳汁中乳脂率升高。

在泌乳母猪饲粮中添加缬氨酸对乳成分的影响也被广泛研究。母猪妊娠后期添加缬氨酸显著提高了母猪初乳中蛋白质、脂肪和非脂固形物含量。在0.50%异亮氨酸水平下，饲粮中缬氨酸水平从0.72% 增加到1.42%，因催乳素分泌的增加会使乳中干物质、乳脂含量呈线性增加，乳糖含量呈线性减少。研究表明，在母猪妊娠后期基础饲粮中添加0.38%的-缬氨酸极显著提高了母猪初乳中的乳蛋白含量，显著提高了初乳中乳脂、非脂固形物含量，显著降低了初乳中的乳糖含量。不仅如此，母猪饲粮中添加缬氨酸同样可以使乳汁中的总氨基酸、总必需氨基酸、总非必需氨基酸含量显著升高，如显著提高了亮氨酸、异亮氨酸、苏氨酸和丝氨酸等氨基酸含量。补充缬氨酸可以增加母猪初乳中多不饱和脂肪酸的水平也被首次证明。乳汁中的乳成分对于仔猪生长至关重要，而缬氨酸可以有利于提高乳品质。

3.3 缬氨酸对母猪激素分泌的影响 催乳素可以和乳腺上皮细胞的催乳素受体结合刺激乳腺发育，同时参与乳蛋白的表达调控，对乳汁的分泌至关重要。已有研究表明，催乳素在Jak2/Stat5 信号通路的激活中起重要作用，而Jak2/Stat5 信号通路可以调节细胞增殖、细胞分化和凋亡从而调节乳产量。除催乳素外，生长激素、胰岛素等其他激素也参与母猪泌乳的调控。在母猪饲粮中添加缬氨酸使泌乳母猪第10、18 天血清中的催乳素浓度升高，第14 天脱脂乳中胰岛素、生长激素浓度显著升高，且添加0.25%缬氨酸时效果达到最佳。另有研究发现，饲粮中添加缬氨酸不仅可以使母猪泌乳第14、21 天血清胰岛素与第11 天时的乳汁胰岛素含量显著增加，还可以促进母猪生长激素的分泌。但是在母猪泌乳期时静脉注射一定量的缬氨酸溶液后短时间内不会对血浆胰岛素浓度产生影响。这说明缬氨酸对于泌乳母猪激素分泌的影响可能与摄入方式和摄入时长有关。

4 母猪饲粮中添加缬氨酸对哺乳仔猪的影响

4.1 缬氨酸对哺乳仔猪生长性能的影响 由于仔猪消化系统尚未发育完善，无法消化吸收外界所供给的补料，所以其在哺乳期内的全部营养来源于母猪分泌的乳汁，乳成分和乳汁品质会对仔猪的生长发育起着重要作用。

大量研究表明，泌乳母猪饲粮中添加缬氨酸对仔猪生长有促进作用。Tokach 等首次发现，在泌乳母猪饲粮中赖氨酸水平为 0.90%时，缬氨酸是第一限制性氨基酸，特别是在高产母猪饲粮中添加缬氨酸可以显著提高仔猪断奶窝重。随后有研究表明，母猪饲粮中的缬氨酸含量从0.75%增加到1.15%，会使仔猪第0～21 天窝重及窝增重线性增加，但是断奶仔猪数量不因缬氨酸添加量增加而增加，并认为仔猪获得最大断奶窝重和窝增重的缬氨酸需要量为1.15%（72 g/d，缬氨酸:赖氨酸为1.28:1）。当饲粮中缬氨酸添加量为1.20%时也可使仔猪的断奶窝重显著增加。此外，李方方等和Moser 等的试验也表明，母猪饲粮中添加缬氨酸提高了仔猪断奶窝重、窝增重及平均日增重，缬氨酸有助于仔猪的生长发育，这与大多数研究结果一致。但也有一些不同意见认为泌乳母猪饲粮中添加缬氨酸不会影响哺乳仔猪增重。Gaines 等认为，高产母猪饲粮中缬氨酸:赖氨酸高于0.86:1 则不会对仔猪生长速率产生促进作用，而Strathe 等认为缬氨酸:赖氨酸比值应不超过0.84:1。Devi 等试验也发现，母猪饲粮中缬氨酸与赖氨酸比值为0.80:1 和0.85:1 时不会影响初生母猪的泌乳性能或仔猪的生长性能。当缬氨酸浓度高于6.5 g/kg 时，不会对仔猪断奶窝重、窝增重产生影响；但当缬氨酸浓度小于5.5 g/kg 时，会显著降低仔猪断奶窝重和窝增重。

以上关于泌乳母猪饲粮中缬氨酸水平对哺乳仔猪增重的结论不一致，可能时因为试验饲粮中异亮氨酸、赖氨酸的浓度不同导致与缬氨酸比例不同，基础缬氨酸含量会有较大的差异，从而产生不同的试验结果。

4.2 缬氨酸对哺乳仔猪免疫功能的影响 缺少支链氨基酸会使仔猪特异性免疫能力下降，具体表现为特异性抗体合成减少。添加支链氨基酸有利于断奶仔猪小肠肠绒毛形态的保护与发育，并能增加十二指肠绒毛高度，减少上皮内淋巴细胞数量，提高空肠IgA、IgM 水平，以及回肠IgA、IgG 水平，从而全面增强断奶仔猪肠道免疫防御功能。缬氨酸主要参与调节免疫球蛋白活性来调节动物免疫功能，它可以显著促进胸腺和外周淋巴组织的生长发育，抑制中性白细胞增生，降低免疫球蛋白、补体C3 和运铁蛋白含量。在母猪基础饲粮中添加0.10%缬氨酸可使母猪第10、18 天的血清中IgM 和IgG 水平显著升高，使母猪泌乳第1、14 天乳汁中IgM水平略微升高，表明缬氨酸可以通过母体效应影响仔猪的免疫机能。还有研究发现，母猪饲粮中添加缬氨酸不仅可以使10、21 日龄仔猪血清中IgG 水平显著升高，还显著提高了乳酸脱氢酶活性。以上研究结果表明，母猪饲粮中添加缬氨酸能通过母体效应进而影响仔猪生长发育与免疫功能，维持仔猪机体的健康生长。

5 泌乳母猪对缬氨酸的需要量

母猪泌乳期对于缬氨酸的需求量在国内外都有大量研究，结论也有很大差别（表1）。除了母猪品种、个体差异等遗传因素外，结果不一致可能还与饲粮中蛋白质水平、其他氨基酸含量及环境因素等有关，而且高产泌乳母猪对缬氨酸的需要量要高于低产泌乳母猪。综上，推荐泌乳母猪饲粮中缬氨酸添加量为0.22%～0.35%，饲粮中缬氨酸含量在1.00%～1.44%，缬氨酸与赖氨酸的比值范围为1.0:1～1.2:1。

表1 泌乳母猪缬氨酸的营养需要量研究

6 小结与展望

综上所述，在泌乳母猪饲粮中添加缬氨酸可以提高泌乳母猪采食量，降低泌乳母猪背膘厚度损失与发情间隔，从而提高母猪的生产性能；同时缬氨酸可以促进母猪乳腺发育，增大腺泡腔面积，刺激母猪催乳素等激素的分泌，提高泌乳量和乳品质；在泌乳母猪日粮中添加缬氨酸有利于提高仔猪断奶窝重、平均日增重，提高仔猪血浆中的免疫球蛋白浓度，增强仔猪免疫功能。泌乳母猪缬氨酸的需要量研究结果并不一致，推荐泌乳母猪饲粮中缬氨酸添加量为1.0%～1.44%，缬氨酸与赖氨酸比值为1:1～1.2:1 较适宜。缬氨酸在泌乳母猪中生产中具有较多研究，但对其起作用的详细机理、在实际生产中如何与其他氨基酸建立理想的氨基酸模式有待深入研究。