徐明锋 苏永新 龚益广 王 锋 张少杰 何春梅

(1. 广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520；2. 广东珠江口中华白海豚国家级自然保护区管理局，广东 珠海 519080；3. 广东省德庆林场，广东 德庆 526600）

桉树是南方重要的造林树种，具有生长迅速、经营周期短、投资收益快等优点，造林面积已逾5×107hm2，有力的促进了林区经济发展[1-3]。桉树在医学、建筑、造纸、燃料等多个方面占有重要地位，受到众多森林经营者青睐，具有明显的经济效益，因此引发了桉树的大面积纯林种植[4-5]。但桉树的长期人工纯林的种植模式及高频率轮作，导致了林地地力下降、生态脆弱、水源涵养功能降低、生物多样性锐减等生态问题[6-10]。桉树混交造林可增加林木种类组成与林地凋落物，优化树种结构、改善土壤环境、降低病虫害、提升森林整体质量[11-13]。其中，桉树与乡土阔叶树的混交模式既兼顾了桉树的短期经济效益，也发挥了阔叶树的长期生态和经济效益[14]，是实现桉树可持续经营的重要尝试[15-16]。

森林是陆地生态系统最大的碳库[17]，大气中90%的CO2与陆地森林生态系统进行交换[18]。森林碳汇在温室气体减排和增加陆地碳汇中发挥重要作用，是有效评价森林生长状况、林木质量以及森林生态系统稳定性的重要指标[19-20]。碳密度是森林碳汇功能最常用的评价指标之一[21]，可有效反映单位面积各森林类型的增汇能力。乔木层是森林的主体，乔木层碳密度的变化可为森林碳汇的评估提供有力的数据支撑。增加森林面积和蓄积是增汇的有效措施[22-23]，森林蓄积量的增加意味着固定了更多的CO2，缓解了我国的碳排放压力[24]，有利于碳中和的实现。桉树高产可有效增加森林蓄积量，进而提高森林碳汇能力。目前，桉阔混交林研究主要集中于林分土壤养分[25]、微生物[26]、凋落物[11]、林分生长[11,27]、物种多样性[28]等方面，而对桉阔林乔木层碳密度的研究较少。桉阔林乔木层碳密度的研究，有助于摸清桉阔林碳汇能力，科学评估桉阔林的碳汇效益，进一步为桉阔林可持续经营提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究样地位于广东省德庆县德庆林场富石管 护 区， 广 东 省 德 庆 林 场（111°22′～112°06′ E，23°07′～23°25′ N）紧邻北回归线，总面积8 753.65 hm2。林场处于南亚热带季风气候区，年平均气温19～22℃，最热月均温28.8 ℃，极端最高温38 ℃，最冷月均温13.7 ℃，极端低温-2.2 ℃。年光照充足，时长2 200 h 以上。年降雨量1 513 mm，蒸发量1 343.4 mm，降雨多集中于4—9 月，春季阴雨绵绵，夏秋常有强台风降雨，秋末及冬季较干旱，无霜期330 d。地形属低山高丘，海拔多在200～600 m，坡度在25°～40°之间。土壤成土母岩有泥质页岩、黑色页岩、红色粉砂岩、砂岩、石英岩和花岗岩等。土壤有赤红壤、山地红壤和山地黄壤。赤红壤分布在海拔350 m 以下，母岩分别为泥质页岩、黑色页岩和红色粉砂岩，土壤酸性，表土层多为中壤至重壤，下层为重壤至轻粘[29]。研究区在2004 年栽植了26.64 hm2的阔叶混交林，栽植树种有樟树Cinnamomum camphora、阴香Cinnamomum burmanii、木荷Schima superba、枫香Liquidambar formosana、红锥Castanopsis hystrix、黧蒴Castanopsis fissa和火力楠Michelia macclurei，在2005 年补植了尾巨桉Eucalyptus urophylla×E.grandis，营 造 桉 阔 复 层 林。2004、2005 年每年进行两次除草割灌抚育。在2012、2013、2014、2015 和2019 年修枝。

1.2 样地设置

样地调查以20 m×20 m 样方为基本单位进行，按照每个样方的桉树密度（eucalyptusdensity,ED）进行划分，划分为低、中、高桉树密度，分别为：ED ≤ 10、11 ＜ ED ≤ 20、20 ＜ ED ≤ 35。低、中、高桉树密度分别调查9、14、11 个样方。

1.3 植被调查

植物调查时间在2020 年7—9 月。样地每木检尺起测胸径（Diameter at breast height, DBH）为1 cm，每木检尺调查的指标有种名、胸径、树高、枝下高、冠幅等。

1.4 数据分析

1.4.1 物种多样性指标 物种多样性指数[30]采用物种丰富度S（Species richness）、香农-维纳指数H′（Shannon-Wiener index）、均匀度指数E（Pielou index）、优势种指数D(B-P)（Berger-Parker dominance）：

式中：S为物种数；Pi为样方中属于i种的所有个体在全部个体中的比例。Nmax为样方内多度最高的物种的个体数，N为样方内个体总数。优势度指数可用来表征生态优势度。

1.4.2 碳计量指标 采用“主要树种二元立木材积表”地方标准[31]，具体公式如下。

桉树二元立木材积式为：

阔叶树二元立木材积式为：

式中：V为单株立木材积（m3）；D为胸径（cm）；H为树高（m）。

参照 “林业碳汇项目方法学”中推荐的生物量扩展因子法，具体公式和生物量估算因子如下[32]：

单株生物量为：

单株碳储量为：

单位碳密度为：

式中：B为单株生物量（t· 株-1）；D为基本木材密度（t·m-3）；BEF 为生物量扩展因子，用于将树干材积转化为林木地上生物量，无量纲；R为地下生物量/地上生物量之比，无量纲；C为单株碳储量（t·株-1）；CF 为生物量中的含碳率；Cp为单位面积碳密度（t·hm-2）；S为单位面积（hm-2）。求得单株立木材积、生物量、碳储量，再进行求和，可获得各个样方和各个径级的立木材积、生物量和碳储量，再进一步求得各样方和各径级的单位面积碳密度。具体缺省值见表1[32]。

表1 生物量估算因子Table 1 Estimation of biomass factors

物种多样性指标在软件Excel 2013 和PCORD 7.0（MjM Software, Gleneden Beach, OR,USA）中进行计算。采用单因素方差分析来研究不同样方株数、立木材积、碳储量、碳密度的差异，对不同处理两两之间进行Duncan test 多重比较。碳计量统计描述、碳计量指标在不同桉树密度林分的差异性分析（单因素方差分析）、碳计量指标的径级分布图、碳密度与物种多样性相关性散点图、碳密度与林分结构因子相关关系等在Excel 2013 中进行数据整理，在Statistica 8.0（Statsoft, Inc. Tulsa, OK, USA）进行统计分析和做图。

2 结果与分析

2.1 不同桉树密度下桉阔林碳计量特征

不同桉树密度林分碳计量特征如表2 所示，从平均值看，低桉树密度林的株数最高，立木材积、碳储量、碳密度均最低；高桉树密度林的立木材积、碳储量、碳密度均最高。多重比较结果显示，不同桉树密度林分的株数没有显著差异，立木材积、碳储量、碳密度均有显著差异。从变异系数来看，高桉树密度林的株数、立木材积、碳储量、碳密度空间变异较小，中桉树密度林空间变异较大。总的来说，随着桉树密度增大，立木材积、碳储量、碳密度也随着增大。

表2 不同桉树密度下林分碳计量特征Table 2 Carbon accounting characteristics of stands with different eucalyptus densities

2.2 桉阔林碳计量指标在各径级的分布

桉阔林株数、立木材积、碳储量、碳密度在各个径级的分布如图1 所示，株数最高的径级是2 cm，在2～8 cm 径级上株数较高，随着径级的增大，株数不断减少。立木材积、碳储量、碳密度呈现出一致的变化趋势，数值最高的径级是17 cm，随着径级从小到大，立木材积、碳储量、碳密度也随着增大，到17 cm 径级达到顶峰，随后呈下降趋势。

图1 桉阔林碳计量指标的径级分布Figure 1 DBH class distribution of carbon accounting index in eucalyptus-broadleaved forest

不同桉树密度林分碳密度的径级分布如图2所示，在小径级（1～5 cm），低桉树密度林碳密度最高，在其他径级（DBH＞5 cm）则主要是高桉树密度林碳密度最高，但在径级20、22、23、26 cm则是中桉树密度林碳密度最高。中径级（12 cm ≤DBH ≤22 cm）是林分碳密度的主要贡献部分，贡献了总碳密度的66.83%、高桉树密度林碳密度的71.14%、中桉树密度林碳密度的65.90%、低桉树密度林碳密度的59.49%。

图2 不同桉树密度林分碳密度的径级分布Figure 2 DBH class distribution of carbon density in stands with different eucalyptus densities

2.3 物种多样性对桉阔林碳密度的影响

物种多样性对桉阔林碳密度的影响如图3 所示，物种丰富度、香农-维纳指数、均匀度指数、优势度指数均与碳密度无显著相关性。从物种丰富度、香农-维纳指数散点图中可以看出，物种多样性高的林分，碳密度也可能较低，碳密度最高的林分，其物种丰富度、香农-维纳指数并不高。从均匀度指数、优势度指数来看，均匀度高的样方，碳密度不高，优势度高的样方，碳密度偏低。

图3 物种多样性对桉阔林碳密度的影响Figure 3 Effects of species diversity on carbon density of eucalyptus-broadleaved forest

2.4 桉阔林碳密度与林分结构的关系

桉阔林碳密度与林分结构因子的相关性如表3所示，碳密度与林分结构因子关系密切，除了总体株数、天然植被株数、其他人工植被平均胸径、其他人工植被平均胸高断面积外，碳密度与其他林分结构因子均有显著、极显著相关关系。从株数来看，人工植被和桉树的株数与碳密度有较强的相关关系；从平均树高来看，总体、天然植被、人工植被的平均树高与碳密度有强的相关关系；从平均胸径来看，总体、天然植被的平均胸径与碳密度有较强的相关关系；从平均胸高断面积来看，总体、天然植被的平均胸高断面积与碳密度有较强的相关关系；从样方总胸高断面积来看，总体、人工植被、桉树的样方总胸高断面积与碳密度有较强的相关关系。

表3 桉阔林碳密度与林分结构因子的相关性Table 3 Correlation between carbon density and stand structure factors in eucalyptus-broadleaved forest

3 结论与讨论

桉阔林株数的径级分布呈倒“J”型，其中，径级2～8 cm 范围的植株株数最高，说明幼树、小树的数量多，群落总体更新良好[33]。立木材积、碳储量、碳密度径级分布呈单峰型，在径级14～20 cm时3 个指标的值最高，说明中树是林分立木材积、碳储量、碳密度的主要组成，群落主要由中树构成乔木层主体。桉树的株数、平均树高、平均胸径、平均胸高断面积、样方总胸高断面积均与林分碳密度有显著正相关关系，说明桉树对林分增汇有明显的贡献。高桉树密度林碳密度数值高的原因主要因为其林分中桉树密度较高。

在侯学会等[34]对广东省桉树碳储量的研究中，桉树成熟林的碳密度最大，为50.50 t·hm-2，这与本研究桉阔林的碳密度接近，但本研究中除桉树外其他阔叶树种还需要一定生长时间才达到成熟状态，因此，本研究的桉阔林还有很大的生长潜力。另外，本研究桉阔林碳密度均明显大于中国的林分碳密度（2018 年为44.30 t·hm-2）[35]、广东省森林乔木层碳密度（2007 年为23.11 t·hm-2）[36]、广州市森林乔木层碳密度（2011 年为30.47 t·hm-2）[37]。本研究的桉阔林碳密度明显大于中国、广东、广州的平均林分碳密度，说明桉阔林经营模式对于提高森林碳汇能力具有重要参考价值。

王斌等[38]对鼎湖山亚热带常绿阔叶林碳密度研究中，其碳密度为148.71t·hm-2，明显大于本研究中的桉阔林碳密度（52.03 t·hm-2），这主要因为鼎湖山常绿阔叶林的演替时间较长，已到达演替顶级状态，长时间处于较原始状态，森林没有受到砍伐、清除草灌等重大人为干扰，而本研究的林分造林时间仅有16 年，还有很大的碳汇潜力。鼎湖山亚热带常绿阔叶林与本研究样地同位于肇庆市，具有相同的水热条件，因此在排除重大人为干扰的情况下，极可能有相近或相似的顶级森林群落类型，因此，鼎湖山森林群落的碳汇对本研究具有很高的参考价值。

在营造桉阔混交林时，在一定范围内提高桉树密度，可有效的提高林分的增汇能力，本研究中桉树株数仅占总体的17.43%，但桉树碳储量贡献了总体碳储量的47.72%。樟树、阴香、木荷等人工树种是总体碳储量的重要组成，其株数占总体的18.49%，但碳储量占总体的33.44%。桉树的单株碳储量达0.068 t，其他栽植阔叶树单株碳储量达0.045 t，天然更新树种单株碳储量为0.007 t，因此，人工栽植树种的单株碳储量远高于天然更新树种。本文中最高的桉树密度为每个样方35株，相当于315 株·hm-2，此桉树密度偏低，可有一定的提升空间，在下一步研究中可进一步提高桉树密度来研究林分的增汇能力。