萧自位 白学慧 马关润 赵明珠 苏琳琳 郭铁英 李锦红 周华

摘要：【目的】了解小粒种咖啡（Coffea arabica）农艺性状对单株产量的影响，为小粒种咖啡优良品种选育提供科学依据。【方法】基于瑞丽咖啡国家种质资源圃1999—2020年期间的观测数据，采用相关性系数、灰色关联分析及变量投影重要性准则3种方法，以及运用偏最小二乘法（PLS）建立线性回归方程，对小粒种咖啡主要农艺性状与单株产量关联进行分析。【结果】小粒种咖啡各农艺性状与单株产量间存在着极显著的正相关关系（P<0.01）。灰度关联分析表明，各农艺性状与单株产量有较强的关联度，关联度变化范围在0.750～0.769。变量投影重要性分析表明，各农艺性状对单株产量均有较好的解释能力，其中分枝对数和茎粗对单株产量的解释能力最大，变量投影重要性准则（VIP值）分别为1.290和1.140。株高、茎粗、分枝对数、冠幅、最长一分枝长和最长一分枝节数6个主要农艺性状与单株产量建立的PLS线性回归方程拟合度最优。通径分析结果表明，各农艺性状对单株产量间接作用的总效应（1.472）大于直接作用（0.471）。最长一分枝长通过其他农艺性状对单株产量的间接作用总和最大，为0.333。其他农艺性状通过最长一分枝长对单株产量的间接作用总效应最大，为0.576。另外，其他农艺性状通过分枝对数对单株产量的间接作用总效应也较大，为0.562。【结论】6个主要农艺性状对咖啡單株产量有显著影响，在品种选育过程中是主要的观测对象。所建立的偏最小二乘法（PLS）线性回归方程，可作为单株产量预测的辅助手段。

关键词： 小粒种咖啡;农艺性状;产量;偏最小二乘法

中图分类号： S571.2                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）01-0166-07

Association among main agronomic traits and yield

in Coffea arabica

XIAO Zi-wei， BAI Xue-hui， MA Guan-run， ZHAO Ming-zhu， SU Lin-lin，

GUO Tie-ying， LI Jin-hong， ZHOU Hua*

（Dehong Tropical Agriculture Science Institute of Yunnan， Ruili， Yunnan  678600， China）

Abstract：【Objective】 The aim of this study was to analyze the relationship between agronomic trait of coffee（Coffea arabica） and yield， and to provide theoretical references for breeding superior coffee varieties. 【Method】Based on the observed data of national germplasm resources garden of Ruili coffee from 1999 to 2020， used correlation（r），gray correlation（GRA） and projected importance（VIP） methods， the linear regression equation was established by partial least squares regression（PLS） method to analyze the main agronomic traits and yield per plant of coffee. 【Result】There was extremely significant correlation between agronomic traits and yield per plant（P<0.01）. Gray correlation analysis showed that there was a strong correlation between each agronomic trait and yield per plant， and the relational coefficient ranged from 0.750 to 0.769. VIP showed that all agronomic traits had good explanatory ability to yield per plant， in which number of primary branch and stem diameter had the highest explanatory ability to yield per plant， and VIP value were 1.290 and 1.140， respectively. The optimal PLS model identified six relevant traits（plant height， main stem diameter， number of primary branch， canopy diameter， length of the first primary branch and number of the first primary branch node）. Path analysis showed that cumulative indirect effects of agronomic traits on yield per plant（1.472） was greater than the cumulative direct effects（0.471）. The length of the first primary branch had the greatest indirect effect on yield per plant through other agronomic traits， and the value was 0.333. The cumulative indirect effect of other agronomic traits on yield per plant through length of the first primary branch was the greatest（0.576）. In addition， there was also a greater cumulative indirect effect of other agronomic traits on yield per plant through the number of primary branch（0.562）. 【Conclusion】Based on the analysis， all the six traits in this study significantly influence coffee yield. Thus， those agronomic traits are the main observation objects in the breeding process. PLS linear regression equation established by using six agronomic traits has the highest accuracy， which can be used as an auxiliary tool to predict the yield per plant.

Key words： Coffea arabica; agronomic trait; yield; partial least squares regression

Foundation items：Project of National Tropical Plants Germplasm Resource Center（NTPGRC2020-016）; International Science and Technology Cooperation Project（202003AE140002）

0 引言

【研究意义】小粒种咖啡（Coffea arabica）是四倍体植物，茜草科咖啡属，起源于非洲热带地区，适宜在温暖湿润全年无霜的环境中生长，是世界上种植面积最广的咖啡（Wintgens，2009;Daviset et al.，2012;Beksisa et al.，2017）。小粒种咖啡传入我国已有100多年的历史，主要分布在云南境内，种植面积已发展到近10万ha，产量占全国咖啡总产量的95%以上（ICO，2015）。小粒种咖啡卡蒂姆品种是云南主栽品种，约占全省咖啡总面积的95%以上（张洪波等，2018）。但该品种已经在云南各咖啡种植区出现不同程度的锈病（白学慧等，2017）。因此，培育出新的抗锈品种，对云南咖啡产业发展具有十分重要的意义。尽管小粒种咖啡树的表型受环境因素和遗传因素的共同影响，但各主要农艺性状依然能有效地反映咖啡树自身的遗传信息（Kitila et al.，2011a;Rodrigues et al.，2012;Beksisa and Ayano，2016;Beksisa et al.，2017）。因此，深入研究主要农艺性状与产量的关系，能更加准确地估测每个新品种未来的产量，为进一步的品种筛选和推广提供科学依据。【前人研究进展】目前，咖啡树农艺性状与咖啡产量间的相关性研究在国内尚未见相关报道。Dhaliwal（1968）最早研究小粒種咖啡树农艺性状与鲜果产量的相关关系，得到茎粗、树高、冠幅和分枝对数与鲜果产量有显著正相关关系。de Carvalho等（2010）的研究结果也显示，茎粗、树高、最长一分枝长和分枝对数与产量间存在显著正相关关系。Rodrigues等（2014）运用茎粗、株高、分枝对数和产量对25个小粒种咖啡品系进行分析和评价，选出了5个较好的卡杜埃品系。Wardiana等（2014）运用通径分析研究表明，株高和茎粗对咖啡产量有正向影响，冠幅对咖啡产量有负向影响。Weldemichael等（2016）研究了26个小粒种咖啡定量性状间的相关性，发现许多性状在很大程度上能反映基因的变异程度，在杂交育种过程中可作为主要选育对象。Pereira等（2019）进一步研究农艺性状对咖啡产量和品质的相关性，发现株高、茎粗、最长一分枝长和分枝对数等农艺性状对咖啡产量有显著影响，咖啡品种农艺性状上的差异可作为区分不同品种的特征，且咖啡品质与品种密切相关，因此认为农艺性状能在一定程度上能反映咖啡品质。【本研究切入点】以往研究着重于分析各农艺性状对产量的直接影响和间接影响，尚未见通过模型量化分析小粒种咖啡产量与主要农艺性状间关系的相关报道。【拟解决的关键问题】利用小粒种咖啡株高、茎粗、分枝对数、冠幅、最长一分枝长和最长一分枝节数与单株产量的关系建立线性最优数学模型，运用通径分析的方法探讨各农艺性状对单株产量的影响，以期为小粒种咖啡新品种选育评价提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验地基本情况

云南省瑞丽市的咖啡种质资源圃从20世纪60年代开始收集国内外咖啡种质资源，每份种质资源种植5株，按1.5 m×2 m的行间距种植，定植后每年实行统一的管理方式。资源圃内的遮阴树种为橡胶树，橡胶树的行间距约为3 m×12 m。从1994年开始，对每年新引入咖啡种质资源圃的新种质进行连续3年的农艺性状观测和咖啡单株产量测量，农艺性状观测时间从种植后的第2年开始，单株产量测量从第1挂果年（种植第3年）开始，连续测量3年，至2020年资源圃内已收集700余份咖啡种质资源。为选择具有相同种植年龄的植株进行分析，本研究从1999—2020年的观测数据中筛选了400份小粒种咖啡种质，每份种质观测株数为3～5株，共764个样本。

1. 2 鲜果产量测量和农艺性状观测

由于受咖啡果成熟不一致性的影响，每年年底从咖啡果成熟开始，对需进行产量测量的植株分批次采摘，每次采摘记录其鲜果质量（kg），最后将各批次采摘鲜果质量相加，然后除以测量株数得到单株产量。鲜果采摘完后对植株各项农艺性状进行测量，测量项目包括6项：株高（cm）、茎粗（cm）、分枝对数（对）、冠幅（cm）、最长一分枝长（cm） 和最长一分枝节数（节）。

1. 3 分析方法

由于气候因素同时对咖啡的农艺性状和单株产量起作用，因此本研究假设气候因素对二者的作用相等。以单株产量为因变量Y，以株高（X1）、茎粗（X2）、分枝对数（X3）、冠幅（X4）、最长一分枝长（X5）和最长一分枝节数（X6）为自变量进行PLS线性回归分析和通径分析。运用以下4种方法分析评价小粒种咖啡单株产量与各项农艺性状间的关系：

（1）相关性系数（r），反映小粒种咖啡单株产量与各项农艺性状间关系的密切程度，[r]越大表明咖啡单株产量与该项农艺性状关系越密切。

（2）灰色关联度分析（GRA），是一个无量纲的值，反映参考数列与比较数列间关联程度。灰色关联度越大表示咖啡单株产量与该农艺性状间的关系越密切。参考数列与比较数列间的灰色关联度用以下公式计算：

式中，ρ代表分辨系数，0>ρ>1，此处设定ρ=0.5，X0（k）代表为咖啡单株产量数列，Xi（k）代表各农艺性状数列（k=1，2，3，…，N，为对应数列观测对象数;i=1，2，3，…，n为相应农艺性状）。

（3）变量投影重要性准则（VIP值），描述自变量对因变量的解释能力，VIP值越大，表示农艺性状对单株产量的解释能力越强。

（4）偏最小二乘法（PLS），是建立一种多因变量对多自变量的回归建模方法，其优点是可消除数据分布非正态性和自变量多重共线性对回归模型的影响。

1. 4 模型精度验证

为得到最优的偏最小二乘法（PLS）线性回归模型，采用赤池信息量准则（Akaike’s information criterion，AIC）、决定系数（R2）和均方根误差（[RMSE]）3个指标评价模型精度。其中，AIC值（[VAIC]）越小模型精度越高;R2表示模型的拟合值与实测值的变异程度，模型精度越高，该值越接近于1;[RMSE]反映模拟值与实测值间的偏差，模型精度越高偏差越小。指标计算公式为：

VAIC=N·ln [S2pN]+2（n+1）

式中，N为样本个数，S[2p]为单株产量模型残差值，n为农艺性状个数。

R2=1-[Yi-Yi2Yi-Y2]

RMSE=[i=1NYi-Yi2N]

式中，Yi为实测值，[Yi]为预测值，Y为实测平均值。

1. 5 统计分析

使用Excel 2007进行数据整理，IBM SPSS 24.0进行数据分析。

2 结果与分析

2. 1 主要农艺性状与单株产量的相关分析

对1999—2020年小粒种咖啡单株产量与主要农艺性状（表1）进行相关分析，结果（表2）显示，小粒种咖啡单株产量与主要农艺性状间均存在着极显著的相关关系（P<0.01）。其中，与单株产量相关性最强的是分枝对数（X3），相关系数为0.302，其次是最长一分枝节数（X6）和茎粗（X2），分别为0.281和0.279;最长一分枝长（X5）、冠幅（X4）和株高（X1）与单株产量的相关系数分别为0.211、0.209和0.170。主要农艺性状与单株产量相关分析结果（表3）表明，分枝对数是影响单株产量的主要因素，分枝对数越多单株产量则越高;最长一分枝节数、莖粗、最长一分枝长和冠幅也是反映单株产量和植株生长状况的重要指标，其与单株产量的相关性均大于0.200。由此可知，小粒种咖啡单株产量不仅与结果枝密切相关，还与植株的生长状况密切相关。

2. 2 主要农艺性状与单株产量的灰色关联度比较

灰色关联度分析的结果（表3）表明，主要农艺性状与单株产量的灰色关联度（GRA值）差异不大，均在0.700以上，其中与单株产量关联度最大的是分枝对数，为0.769，最小的是株高，为0.750，小粒种咖啡主要农艺性状与单株产量的GRA值由大到小依次为分枝对数、茎粗、最长一分枝节数、冠幅、最长一分枝长、株高。在6个主要农艺性状中，分枝对数反映单株结果枝条的多少，而茎粗则反映植株生长的健壮程度。因此，灰色关联度分析表明，结果枝越多植株产量越高，植株生长越健壮越有利于提高植株产量。

2. 3 主要农艺性状与单株产量的变量投影重要性准则比较

小粒种咖啡主要农艺性状对单株产量的变量投影重要性（VIP值）如表3所示。主要农艺性状对单株产量的VIP值最大的是分枝对数，其次是茎粗，分别为1.290和1.140，最小为冠幅，VIP值为0.849，因此需保留所有农艺性状。小粒种咖啡主要农艺性状对单株产量的VIP值由大到小依次为分枝对数、茎粗、最长一分枝节数、最长一分枝长、株高、冠幅。可见，VIP值比较结果与GRA方法所得结果相似，分枝对数和茎粗分别反映植株结果枝的数量和植株的生长状况。

2. 4 主要农艺性状与单株产量最优PLS方程

根据相关性系数（r）、灰色关联度分析（GRA）、变量投影重要性准则（VIP值）3种方法各自数值大小顺序依次增加自变量个数建立PLS方程，结果见表4。3种方法中，R2均随自变量的增加而增加，RMSE随自变量的增加而降低，2个指标的变化规律反映出随自变量的增加，拟合模型的精度也逐渐增加。采用相关性系数和灰色关联度分析方法时，随自变量增加AIC值逐渐降低，当6个主要农艺性状都均作为自变量建立PLS方程时，AIC值最小，为-101.310，同时，2种方法中[R2]和RMSE的变化表明，含有6个主要农艺性状的PLS方程精度最高。采用变量投影重要性准则方法时，AIC值最低的是含有5个主要农艺性状时的PLS方程，AIC值为-102.325;在该方法中，虽然含有5个主要农艺性状的PLS方程AIC值最低，但从5个主要农艺性状增加到6个主要农艺性状时，PLS方程的AIC值变化较小（小于1%），而[R2]和RMSE的变化表明，含有6个主要农艺性状的PLS方程要比含有5个主要农艺性状PLS方程精度高，因此在变量投影重要性准则方法中也是包含6个主要农艺性状的PLS方程拟合度最佳。

2. 5 主要农艺性状与产量的通径分析

根据最优PLS拟合方程决定系数R2=0.142可知，剩余因子e=[1-R2]=0.926，该值与R2相比较大，表明除上述6个主要农艺性状外还有其他一些因素也对单株产量有着较大影响。由表2可知，不仅单株产量与6个主要农艺性状间存在着极显著的相关性，各农艺性状间也存在着十分显著的相关性，因此需进一步对各主要农艺性状与单株产量进行通径分析，以了解各农艺性状对单株产量的间接作用。如表5所示，6个主要农艺性状对单株产量的间接作用总效应达1.472，该值远大于各农艺性状对单株产量的直接作用总效应值（0.471）。进一步分析表明，各农艺性状通过其他性状对单株产量的变量间接作用中，最长一分枝长（X5）通过其他性状对单株产量的间接作用总效应最大，为0.333，冠幅（X4）、茎粗（X2）和株高（X1）的间接作用总效应均大于0.200，分别为0.273、0.262和0.229。分析其他农艺性状通过某一个农艺性状对单株产量的间接作用总效应，结果表明，通过最长一分枝长（X5）对单株产量的间接作用总效应最大，为0.576，通过分枝对数（X3）对单株产量的间接作用总效应次之，为0.562，通过茎粗（X2）对单株产量的间接作用总效应略小，为0.346，与之相近的，通过冠幅（X4）对单株产量的间接作用总效应为0.336，而其他农艺性状通过株高（X1）和最长一分枝节数（X6）对单株产量的间接作用总效应为负向，分别为-0.224和-0.120。上述分析表明，各农艺性状不仅直接影响单株产量，且各农艺性状间极显著的相关性也是间接影响单株产量的重要因素。

3 討论

通过运用根据相关性系数、灰色关联度分析、变量投影重要性准则3种方法分析小粒种咖啡主要农艺性状与单株产量间的关系，结果发现6个主要农艺性状对小粒种咖啡单株产量既有直接影响也有间接影响，该结论与Marandu等（2004）、Kitila等（2011b）及Pereira等（2019）的研究结果一致。但运用这些农艺性状来拟合小粒种咖啡单株产量的一元回归方程时，可能会存在着信息重叠，导致过度拟合问题。偏最小二乘回归（PLS）被称为第二代回归分析方法，能解决以往普通多元回归方法所无法解决的一些问题，如数据共线性、非正态性和样本偏小等（张政和冯国双，2012;王国华等，2017）。另外，PLS算法在迭代过程中保持了自变量所提取数据与因变量间的最大相关性，所建模型具有较高的精度和稳定性（王冬等，2016）。本研究结果表明，6个主要农艺性状建立的PLS线性方程精度最高，由此可知，在新品种选育和田间农艺性状观测过程中，该6种农艺性状是主要观测指标。

本研究根据相关性系数、灰色关联度分析、变量投影重要性准则3种方法分析表明，分枝对数是影响单株产量的一个重要因素，由于分枝对数直接决定了结果枝的数量，因此其主要通过直接作用影响单株产量，与Marandu等（2004）得出分枝对数与单株产量的相关性最高的研究结果具有相似性，也与生产实践一致。本研究中通径分析结果表明，各农艺性状对单株产量的间接作用总效应较大，该结果与前人的研究（Marandu et al.，2004;Wardiana et al.，2014;Beksisa et al.，2017）相一致。本研究中，最长一分枝长通过其他性状对单株产量的间接作用总效应最大，而其他农艺性状通过最长一分枝长和分枝对数对单株产量的间接作用总效应也较大，与Beksisa等（2017）的研究得出冠幅对植株产量的间接作用较大的结果并不相同，造成这种差异的原因可能是所选农艺性状的不同所致。由于有的农艺性状受多基因控制（Nikhila et al.，2010;Rodrigues et al.，2014），这使得分析农艺性状与产量间的关系变得更加复杂。另外，农艺性状的变化虽然能够较好地反映咖啡树的遗传特征（Singh and Seifu，2003;DaMatta et al.，2007;Bellachew，2010），但与植株生长状况和单株产量相关的农艺性状较多，很难进行全面观测。同时，小粒种咖啡表型变化在一定程度上还受到环境因素的影响（Kitila et al.，2011a;Beksisa and Ayano，2016;Cheng et al.，2016）。因此，选择不同的农艺性状来反映单株产量，其结果可能会存在一定的差异。本研究仅分析了6个主要农艺性状与单株产量的关系，除此之外还有其他农艺性状，如节、节间距、叶长、叶宽、果实形状和颜色、花朵数量及结果枝上的单节果实数等也与植株的产量密切相关（Gichimu and Omondi，2010;Nikhila et al.，2010;Beksisa et al.，2017）。在品种选育过程中，应适当增加一些与植株产量关系较为密切的农艺性状，如结果枝上的单节果实数、节和节间距等，以期更准确地预测植株未来的产量。

4 结论

小粒种咖啡的株高、茎粗、分枝对数、冠幅、最长一分枝长和最长一分枝节数6个主要农艺性状对咖啡单株产量有显著影响，在品种选育过程中是主要的观测对象。所建立的偏最小二乘法（PLS）线性回归方程，可作为单株产量预测的辅助手段。

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（責任编辑 邓慧灵）