唐创斌 刘志尚 黄振华 姚 维 林建忠 汪国海 周岐海*

(1.广西民族师范学院化学与生物工程学院，崇左，532200；2.珍稀濒危动植物生态和环境保护教育部重点实验室，广西珍稀濒危动物生态学重点实验室，广西师范大学，桂林，541004；3.弄岗国家级自然保护区，龙州，532400)

活动节律是动物对其栖息环境条件变化的一种综合性适应特征[1]，对其进行研究有助于摸清不同时段和季节内动物的活动强度、变化规律及其应对外界环境条件变化所采取的适应策略[2-3]。日活动节律是动物每天完成各种必须活动的一个相对稳定程序[4]。研究表明，动物会根据自身繁殖状况、社群组成、种间竞争及环境温度的变化来调整其日活动节律[5-7]，例如，阿拉善马鹿(Cervusalashanicus)在炎热的中午会降低活动强度[7]。同时，动物还会根据食物资源的丰富度、空间分布及日照时长的变化等来调整活动强度使其呈现出明显的季节性差异[8-10]，例如，在食物资源可利用性较低的冬季，岩羊(Pseudoisnayaur)会明显增加其夜间的活动强度[10]。

北树鼩(Tupaiabelangeri)，隶属于树鼩目(Scandentia)，树鼩科(Tupaiidae)，树鼩属，主要分布在东南亚(泰国、缅甸、柬埔寨、老挝和越南)，以及中国的海南、广西、四川、贵州、云南、西藏等地[11]。北树鼩常年栖息在热带和亚热带常绿落叶阔叶次生林中，食物主要以昆虫为主，偶尔也会取食植物的果实[12]。苏傲蕾等[13]和侯东敏等[14]的研究结果都表明北树鼩属于昼行性动物，黎明和黄昏活动尤为活跃，但由于北树鼩生性胆小且行动敏捷，上述研究未能实现对北树鼩活动节律的定量分析。红外相机能24 h不间断工作，在获得高清影像资料的同时，能准确记录各动物出现的时间和活动时长，从而更客观地反映出不同时间段和季节中动物活动强度的变化规律[15-16]，目前已广泛应用于动物活动节律研究中[17-18]。

为了摸清北树鼩的日活动节律及季节性变化规律，于2012年8月—2013年7月采用红外相机技术对分布在广西弄岗国家级自然保护区15 hm2的森林动态监测样地及其周边区域内的北树鼩进行为期1年的监测。弄岗国家级自然保护区(22°13′56″—22°33′9″N，106°42′28″—107°4′54″E)位于中越边境的龙州县境内，保护区总面积约为10 100 hm2，由弄岗、陇山及陇呼3个片区组成。自然保护区属于典型的喀斯特地貌，区内岩石高度裸露，海拔300～700 m[9]。该区域旱雨季分明，加之受喀斯特独特地貌形成的特殊气候影响，致使后期可供动物选择和利用的食物资源呈现出明显的时空差异[18]。基于监测结果，对北树鼩的日活动节律及其季节性变化进行分析，以期了解影响北树鼩日活动节律的潜在因素。

1 研究方法

1.1 相机布设和数据收集

2010年，中国科学院广西植物研究所在弄岗自然保护区内的弄岗片区建立了一块15 hm2的森林动态监测样地(22°25′ N，106°57′ E)。2012年8月—2013年7月，在该样地及其周边地区按照2 hm2每台的密度布设35台红外相机，总覆盖面积达70 hm2(图1)。结合动物的活动痕迹和相机的安全性选择相机的布设位点，相机的参数统一设定为拍摄模式(照片)、连拍(3张)、时间间隔(1 s)及灵敏度(中)等。后将相机捆绑在距离地面 0.5 m 的树干上，同时使镜头的拍摄角度与地面平行。安装完毕后记录各个相机位点的经纬度、海拔、坡向、树木胸径和植被类型等。

图1 弄岗森林动态监测样地红外相机布设位点

1.2 数据分析

每2个月进行1次照片收集，将所有的照片上传至图像数据管理系统Camera Data(http：//camerada-ta.ioz.ac.cn)。在系统中，按照相邻照片间隔60 s进行自动分组后，逐一对照片中的物种进行鉴定，后根据Excel导出的数据表进行分析。

将同一相机位点中同种个体相邻有效照片的拍摄间隔时间大于30 min作为1次独立有效事件[19]，筛选出北树鼩的独立有效照片。以独立有效照片中北树鼩实际的活动时间作为样本数据，通过核密度估计方法(kernel density estimation)分析其日活动节律[20-21]。动物行为的连续时间分布以24 h为循环周期，则行为事件是在连续时间分布中的随机取样。

根据研究区域内的年降雨量变化及相关的文献资料[4，9]，将研究时间分为旱季(10月—翌年3月)与雨季(4—9月)，通过北树鼩的相对活动强度指数(relative activity intensity index，RAI，量符号为IRA)分析其在不同月份和旱雨季间的活动节律。IRA=Si/N×100%，式中：Si表示北树鼩在某月份、旱季和雨季的独立有效照片数，N表示北树鼩的独立照片总数；指数越高，表明北树鼩在该月份、旱季和雨季内活动频率越高。

采用overlap包中的overlapEst()函数分布曲线重叠面积比Δ(Δ=0，完全分离；Δ=1，完全重叠)来衡量旱雨季间北树鼩活动节律的重叠程度[21-22]。利用activity包中的compareCkern()函数对旱雨季间北树鼩的活动节律差异性进行检验[23]。以各独立有效照片中北树鼩出现时间的平均值作为其活动时间[9]。

采用One-samplet-test检验不同月份间北树鼩相对活动强度指数的差异；采用Mann-WhitneyU检验旱雨季间北树鼩相对活动强度、活动时间的差异。所有检验的差异显著水平设定为P≤0.05，所有数据的分析及作图在R 3.6.1中进行[24]。

2 结果与分析

2.1 日活动节律

在12 427个相机捕获日中，共拍摄到含北树鼩的有效照片632张，其中独立有效照片602张(旱季249张，雨季353张)。北树鼩属于典型的晨昏型动物，日活动节律呈现明显的双峰趋势，活动峰值分别出现在07：00—08：00和16：00—17：00，中午的活动强度明显降低(图2)。

图2 北树鼩日活动节律

2.2 活动节律的季节性差异

不同月份间北树鼩的活动强度指数存在一定差异(t=13.072，df=11，P<0.001)，其中10月北树鼩的活动强度最高(图3)。旱季和雨季间北树鼩的活动节律重叠系数差异显著(Δ=0.83，P<0.01)，旱季上午的活动峰值(08：00—09：00)比雨季(07：00—08：00)延迟1 h出现，而下午的活动峰值(17：00—18：00)却比雨季(18：00—19：00)提前1 h出现(图4)。

图4 北树鼩活动节律季节变化

雨季北树鼩的活动时间(11.24±0.68)s长于旱季(9.84±0.58)s，两者间并无显著性差异(Z=-0.550，P=0.583)(图5)。

图5 不同季节间北树鼩活动时间变化

3 讨论

北树鼩日活动节律呈显著的双峰型，中午活动强度明显降低，这种活动模式可能与研究区域的环境温度变化有关。弄岗国家级自然保护区属于典型的喀斯特生境，区内分布有大量形状各异且高度裸露的岩石，在强烈的阳光暴晒下，当地的环境温度在中午时达到最大值[25]，加之常年缺乏地表径流，中午适当地休息能有效降低北树鼩体内水分的散失[26]。黄春梅等[27]的研究结果也表明，北树鼩会根据当地环境温度的变化而调整其活动强度。相似的结果也出现在同域分布区内的赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)中[28]。

环境因素、食物资源季节变化及动物自身的繁殖状态等都会影响动物对时间的分配[29-30]。本研究中，不同月份间北树鼩的活动强度指数存在极显著差异，活动强度指数的最大值分别出现在雨季的4月和旱季的10月(图2)，这种差异可能与当地食物资源的季节性变化有关。北树鼩主要以昆虫为食，雨季茂密的植被有利于昆虫大量繁殖，从而为北树鼩提供丰富的食物来源，使其能有更多的时间进行求偶和占领繁殖空间等其他活动。北树鼩具有很强的领域性，雄性个体尤为好斗，尤其是在4—5月的繁殖季节常为争夺交配权而发生争斗[31]，从而增加活动强度。而10月当地食物资源可利用性明显降低，为获得足够的食物以应对寒冷的冬季，北树鼩会到地面来搜寻食物，从而增加其被相机拍摄到的概率。不同季节间北树鼩的活动节律重叠系数差异显著，旱季北树鼩会明显地降低其活动强度和时间，这可能与喀斯特生境中昼长季节性变化有关。在弄岗地区，旱季昼间时长短于雨季，加之旱季环境温度较低也会促使北树鼩适当地调整其活动时间。周岐海等[32]研究发现，同一生境中的白头叶猴(Trachypithecusleucocephalus)也表现出相似的活动节律，说明延迟清晨活动峰值出现的时间并缩短日活动时长可能是当地动物应对昼长季节性变化的主要活动模式。

致谢：感谢广西弄岗国家级自然保护区管理局的大力支持及野外工作期间的帮助。