潘昌滨 木 仁 彭买买

(1.茅台学院，仁怀，564500；2.黔南民族师范学院，都匀，558000)

熊猴(Macacaassamensis)隶属灵长目(Primate)，猴科(Ceropithecidae)，猕猴亚科(Cercopithecinae)，猕猴属[1]，主要分布在中国、印度、尼泊尔、不丹、缅甸、泰国、老挝和越南。2003年，熊猴在全球的总数量不超过30万只，被世界自然保护联盟(IUCN)列为近危(NT)种[2]，在我国主要分布于西藏、云南、广西和贵州等地。我国近20年封山育林，尤其是近年在“两山”理论生态环境保护事业推进下，熊猴数量有所增加，到2021年初熊猴从国家一级降为二级重点保护野生动物[3]。为了保护濒危物种和生物多样性，动物园的迁地保护机制日趋成为重要的保护策略，熊猴动物园养殖的研究对保护熊猴有着重要意义。目前，国内对熊猴的研究主要有弄岗国家级自然保护区野生熊猴群体的活动节律、活动时间分配[4-6]，以及黄金艳[7]对南宁动物园笼养熊猴的繁殖行为的研究，对其他笼养熊猴行为的研究[8-9]则鲜见报道。因此，搜集笼养熊猴相应的行为数据，了解熊猴的社会等级结构及笼舍空间利用情况，丰富笼养熊猴行为研究，对动物园熊猴的科学饲养有着重要意义。

1 研究对象

2 笼舍设施与基本情况

笼舍分为内室和外舍。外舍的边缘近似扇形，面积约为15 m2、高约5 m，地面为混凝土，四围用铁栅栏将铁笼围住，距笼外约1 m处设有围栏以防游客靠近熊猴。内室面积约7 m2、高约5 m，设有木桩等设施(图1)。工作人员每天在08：30和16：30投食，食物有白菜叶、苹果、自制玉米馒头、花生和瓜子等。每天对笼舍打扫清理，笼舍卫生状况良好。

3 研究方法

3.1 社会等级结构的划分

根据都匀市西山动物园开放时间，观察时间定在09：00—17：00，采用瞬时扫描法在该时间段每隔5 min对熊猴在笼舍所处区域进行记录。另外，在13：00—17：00对熊猴行为进行观察记录。

参考黄金艳[7]、胡艳玲[11]、阙腾程等[12]的研究，对熊猴具体行为进行定义(表1)。将咬、抓打、追赶、威胁归为攻击行为，将逃跑、回避、尖叫归为屈服行为，将取代、摇笼归为作威行为。由于作威行为数据较少，本研究只分析熊猴社会等级行为中的攻击行为和屈服行为，以确定熊猴个体的社会等级顺位。

表1 熊猴的行为类型及定义

在非人灵长类的攻击—屈服行为中，某一个体表现出攻击行为后，另一个体随即表现出屈服行为，即前者为该交往回合中的优位者、后者是劣位者。将攻击—屈服行为的每一个回合转入到一个测定社会关系的矩阵表格，即为攻击—屈服矩阵[13]。据慕明军[14]、任仁眉等[15]关于优势指数(dominance index)的计算方法：首先分别计算出发出攻击行为、接受屈服行为的比例，其次计算发出的攻击行为和接受的屈服行为比例之和的平均数，最后计算优势指数。

3.2 笼舍空间利用率的测定

为便于研究熊猴对笼舍空间使用情况，参考张明睿等[16]、苗秀莲等[17]的方法，将笼舍划分为内室(休息区)和外舍2部分(图1)，外舍进一步分为高空区(A)、丰容区(C)、笼底区(D)和前笼区(E)。高空区为铁笼顶部，有供熊猴吊挂和攀爬的笼网；休息区主要为熊猴晚上休息的地方；丰容区是铁笼中空部，包含搭置在空中的木桩等丰容设施，供熊猴白天休息、梳理和玩耍等；笼底区是铁笼地面部分，作为喂食区域；前笼区为笼舍与游客通道接壤的铁网部分。

图1 熊猴笼舍结构示意图

3.3 数据处理

熊猴的攻击行为、屈服行为以及不同区域出现频次的数据记录、分析和作图用Excel 2010 和SPSS 21 统计软件完成。数据样本符合正态分布和方差齐性因素的使用单因素方差分析，不符合的数据样本采用Kruskal-Wallis 检验分析，显著水平α=0.05。

4 结果与分析

4.1 社会等级行为发生情况

表2 熊猴社会等级行为发生频次及比例

表3 熊猴个体间攻击行为矩阵

表4 熊猴个体间屈服行为矩阵

表5 熊猴个体优势指数矩阵

4.2 笼舍空间利用率

对熊猴群体的观察表明，熊猴对笼舍丰容区的利用率最高(50.03%)，其次是笼底区(19.86%)，再次是前笼区(12.12%)，对高空区和休息区利用率较低，分别为8.42%和9.57%。

4.2.1 性别对笼舍空间利用率的影响

雌性或雄性个体对笼舍各区的利用率差异显著(P<0.05)，但利用率走势相似(图2A)。其中，雌性和雄性对丰容区的利用率均最高(P<0.05)，对前笼区利用率均不高，雌雄个体对于其余3区的利用率略有差异：雄性对高空区和休息区利用率最低(P<0.05)，二者无显著差异；雌性对高空区利用率最低(P<0.05)，较喜欢休息区和笼底区，对二者的利用率无显著差异。

由图2B可知，在同一区域内，雌雄熊猴只对笼底区的利用率无显著差异(P>0.05)，对其余4区的利用率差异均显著(P<0.05)，其中雄性对高空区和前笼区利用率显著高于雌性，雌性对休息区和丰容区的利用显著高于雄性。这可能与笼底区是投食区，每天雌雄个体都会出现在该区，以及笼养条件下食物充足且个体体重[19-21]差异不明显有关。

图2 雌雄性熊猴个体对笼舍空间的利用情况

4.2.2 年龄对笼舍空间利用率的影响

图3 成年和青年熊猴对笼舍空间的利用情况

4.2.3 季节对笼舍空间利用率的影响

春、夏、秋及冬季的熊猴在5个区域利用率差异显著(P<0.05)。春季熊猴在丰容区的时间明显高于其他4个区(P<0.05)，其次在笼底区的时间明显高于丰容区之外的3个区域(P<0.05)；熊猴夏季和秋季在笼舍5个区域的利用率与春季相似；冬季熊猴花更多时间在丰容区，使其他4个区域的利用率都下降(P<0.05)，尤其是休息区的利用率明显低于笼底区和前笼区(P<0.05)(图4A)。熊猴在休息区、丰容区和笼底区的4个季节利用率组间差异显著(P<0.05)，在高空区和前笼区中4个季节活动时间较均衡(图4B)。熊猴冬季在休息区的时间比其他季节低得多(P<0.05)，但春季和夏季在休息区活动时间区别不明显。在寒冷的冬季，熊猴在丰容区的时间显著多于其他3个季节的时间(P<0.05)，并且春季明显低于秋季(P<0.05)，春季在笼底区活动时间比夏季高(P<0.05)，相对于其他3个季节冬季熊猴更不愿意呆在笼底区(P<0.05)。

4.2.4 天气对笼舍空间利用率的影响

晴天、阴天熊猴对笼舍5个区域利用率相似，其中丰容区利用率最高(晴天47.57%、阴天52.33%)，其次依次是笼底区、前笼区、休息区和高空区。在笼舍的5个区域中，晴天或阴天组间差异显著(P<0.05)。笼舍的5个区域中，在晴天或阴天里，熊猴最喜欢丰容区(P<0.05)，其次是笼底区，活动时间高于高空区、休息区和前笼区(P<0.05)。此外，晴天熊猴在前笼区的时间明显多于高空区(P<0.05)，其他区域活动时间差异不明显(图5A)。无论晴天和阴天，熊猴在高空区、休息区、丰容区、笼底区和前笼区的活动时间均无明显差异，说明阴天和晴天对熊猴在笼舍某个区域的利用率没有明显的影响(图5B)。

图5 不同天气熊猴对笼舍空间的利用情况

4.3 等级顺位对空间利用的影响

图6 不同熊猴个体对笼舍空间的利用情况

5 讨论与结论

5.1 熊猴群体的等级顺位

5.2 熊猴对笼舍的利用率

熊猴对笼舍的5个区域利用率有明显差异，其中丰容区和笼底区的利用率高，分别为50.03%和19.86%，这可能与丰容区有树桩、铁索等设施、熊猴停留在这一区域休息和玩耍的时间较长，笼底区是投食和采食区域，熊猴花费在该区域的时间较多有关；对休息区的利用率仅占9.57%，可能与熊猴喜高的生活习性，以及地面是否有水渍、排泄废物、食物残渣等有关；前笼区占比为12.12%，此区域是熊猴与游客近距离接触的区域，熊猴对前笼区的利用率与游客的投食[24]等行为有关；高空区占比为8.42%，可能是因为熊猴习惯栖居于树上，便于保护领地及预防天敌等[25]，但此处无支持物体，故只能短暂停留。动物对笼舍的利用率与采取环境优化措施所布设的丰容设施的内容和位置有关[26]，因此笼舍环境的丰容设施有利于提高熊猴对笼舍空间的利用率，为熊猴更好地生活和繁衍提供有利条件。

5.3 性别、季节和等级顺位对笼舍区域利用率的影响

一年当中，熊猴对丰容区利用率最高，笼底区次之。冬季丰容区利用率高于其他季节，休息区低于其他季节，可能与熊猴在冬季采取减少运动及多静止模式降低能量消耗策略有关；前笼区利用率在夏秋季节高、春冬低，可能受游客数量及投食等行为影响；休息区春秋季节利用率相近，夏季利用率最高，冬季最低，这可能与熊猴在夏季进入内室躲避高温时间长有关，未来可做24 h记录进一步分析。无论晴天、阴天，熊猴对丰容区利用率最高，相同区域利用率相近，说明阴晴天气对熊猴活动无显著影响。