赵晨光 何明超 苏晋芬 罗 蕊 高顺勇 陆元敏 李 旭 段玉宝*

(1.西南林业大学云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室，昆明，650224；2.西南林业大学生物多样性保护学院，昆明，650224；3.云南药山国家级自然保护区管护局，昭通，657000；4.云南省森林灾害预警与控制重点实验室，昆明，650224)

在动物行为学研究中动物的活动节律是研究的一项重要内容，动物的活动节律是动物为长期适应自然环境的变化而产生有节律性的活动[1]。动物的活动节律受生物学因素(如年龄、激素水平等)和外界因素(如人为干扰、温度等)的影响，与环境的周期性变化保持同步，体现了动物对周围环境变化的适应[2]。动物在不同时间段甚至是不同的季节间，会根据周围环境条件的变化及自身的生理状况调整其自身行为，从而形成自身特定条件下的活动节律[3]。动物的活动节律，可以揭示动物在不同时间段的活动强度的变化以及动物本身对环境变化作出的感应和应对。动物的活动节律不但可以反映出动物的营养状态，而且还能反映出动物的生存状况及其社会地位[4]。

中华斑羚(Naemorhedusgriseus)曾用名为川西斑羚(Naemorheaduscaudatus)，Wilson和Reeder于2005年将其更名为中华斑羚[5]，现隶属于鲸偶蹄目(Cetartiodactyla)牛科(Bovidae)斑羚属[6]，国家二级重点保护动物[7]。中华斑羚主要分布于我国海拔1 000～4 400 m的中部与西南部地区，多栖息于高海拔陡峭的岩石地区，其生性胆小且警惕，常结小群活动，极少单独活动[8]。主要以草、灌木枝叶和果实为食[9]。目前国内对中华斑羚的研究主要集中在行为节律[10]、种群动态[11]、激素水平[12]、食性组成[9]等方面。动物活动节律的研究主要是通过研究动物活动强度的时空变化及其规律的影响因素等，了解动物的行为。因此，在进行动物生存策略的研究时，首先要了解动物的活动节律。因此，于2017年3月—2018年9月，在云南药山国家级自然保护区(以下简称药山保护区)内布设了45台红外相机，分析中华斑羚的活动节律。

1 研究区概况

药山保护区(27°8′54″—27°25′31″N，102°57′35″—103°10′13″E)位于云南省东北部的昭通市巧家县，是乌蒙山脉向东北方向延伸的支脉山体，总面积20 141 hm2，最高海拔为4 041.6 m，是云南省东北区海拔最高的山原区[13]。保护区内呈现明显的植被垂直带谱，即使是在同一植被带的植物群落，因地形地势、气候以及生境条件的影响，其植被组成、群落的结构均有不同程度的差异[14]。药山保护区属于干湿季节分明的季风气候，冬干夏雨[15]。由于药山保护区地理位置的特殊性以及气候的过渡性，所以孕育了非常丰富的动植物资源，构建了多种多样的生物群落。药山同时盛产各种珍稀名贵的药材，根据粗略统计，药山自然保护区的药用植物(含菌类)多达850多种。

2 研究方法

2.1 红外相机安装及参数设置

于2017年3月—2018年12月，在药山保护区内利用红外相机对中华斑羚进行监测，将相机置于其经常活动的地点以及有明显活动的痕迹处(譬如粪便、卧迹处等)[16]。为避免相机在短时间内拍摄到重复的目标动物，设置2台相机间直线距离大于500 m[17]。将红外相机固定于距离地面60～100 cm高的树干上，确保红外相机视野内无杂草，视野开阔，避免太阳光直射[18]。记录每台红外相机的编号、日期、生境以及GPS位点等信息。

本研究使用夜鹰牌(SG-990)红外相机，拍照像素设置为1 200万，视频分辨率设置为1 920×1 080。拍摄模式设置为混合拍摄，即连续拍摄3张照片并录制一段10 s的视频，连续2次拍照的时间间隔设置为10 s，全天候监测。照片用于数据处理分析，视频用于目标物种鉴定[19]。每台红外相机使用8节5号电池供电，1张内存卡保存数据，每间隔3—4个月更换1次电池及内存卡。

2.2 数据处理

将获得的物种照片进行整理与命名，同时筛选出中华斑羚的照片，使用Bio-photo v2.1软件提取中华斑羚的照片编号、工作天数、拍摄日期、拍摄时间等信息，在Microsoft Excel 2010上进行数据分析。

2.2.1 日活动节律

在对红外相机照片数据的分析中，为了避免同一种动物的假重复，将拍摄2张中华斑羚照片之间的时间间隔大于等于30 min的照片记为1张独立有效照片[20]。日活动节律的数据是以24 h为周期的数据类型，对于该类数据的分析采用核密度估计(kernel density estimation)方法[21]，使用R 4.0.3软件的overlap包处理[21-22]。

2.2.2 月、季节活动节律

通过相对活动强度指数(relative activity intensity index，RAI，量符号为IRA)分析不同月份、季节的中华斑羚活动时间的分配，计算公式为[23]：

IRA=Si/N×100。

式中：Si表示中华斑羚在某个月份、季节的独立有效照片数；N表示中华斑羚的独立有效照片总数，IRA值越大表明中华斑羚在某个月份、季节的活动频率越高。

根据药山当地的实际情况分别把3—5月、6—8月、9—11月、12月—翌年2月划分为春季、夏季、秋季、冬季。

采用SPSS 25.0软件，对中华斑羚在不同月份、季节的时间利用的差异性进行One-samplet-test 检验，显著水平均设定为α=0.05。

2.2.3 夜行性分析

将每天18：00到次日清晨06：00的时间作为夜行性分析时间段，计算中华斑羚的夜间相对丰富度(night-time relative abundance index，NRAI，量符号为INRA)。依据中华斑羚的各个活动时间段分布的比例，根据计算公式分析中华斑羚的夜行性[24]：

INRA=D/N×100。

式中：D表示中华斑羚在夜间时段出现的独立有效照片数，N代表中华斑羚各时段独立有效照片总数。若INRA>13/24，则认为动物具有夜行性，反之则具有昼行性，接近则认为夜行性不明显。

3 结果与分析

3.1 日活动节律

共有20台红外相机拍摄到中华斑羚，共获得独立有效照片101张，视频53段。对中华斑羚的日活动节律的分析结果表明：中华斑羚在1 d中出现2个活动高峰，上午的活动高峰从06：00开始，一直持续到12：00，活动的最高峰在09：00；中间有一个活动的低谷出现在13：00—16：00；下午的活动高峰从16：00开始，一直持续到21：00，活动的最高峰在19：00，活动高峰期过后，其活动频率一直维持在相对较低的水平(图1)。

图1 中华斑羚的日活动节律曲线

3.2 月活动节律

由中华斑羚的月活动强度可见：中华斑羚在各个月份间的相对活动强度存在显著性差异(t=5.289，df=11，P<0.05)。中华斑羚从4月开始活动频率逐渐上升，在7月达到峰值，8月开始活动频率逐渐下降，一直持续到翌年1月，活动频率都呈现下降的趋势(图2)。

图2 中华斑羚的月活动节律

3.3 季节活动节律

在不同季节间，中华斑羚的相对活动强度也不同，春季、夏季、秋季、冬季中华斑羚的相对活动强度指数依次为19.80%、45.54%、24.75%、9.90%，各季节间的相对活动强度存在显著差异(t=3.328，df=3，P<0.05)，表明中华斑羚的活动存在明显的季节性，中华斑羚在夏季和秋季的活动频率较高，春季和冬季的活动频率较低。

2.4 夜行性分析

通过夜行性公式计算得出，中华斑羚的夜行性指数INRA=0.32，小于13/24，表明中华斑羚的活动模式为的昼行性。

4 讨论

人类的生产对保护区内大多数野生动物甚至是数量极少的濒危物种的活动都产生了影响，而且某些野生动物的活动习性比较警觉且活动路线比较隐蔽，这都给传统调查增加了一定的难度[25]。目前采用红外相机监测野生动物是一种便捷且有效的手段，不但具有隐蔽性、非损伤性，而且不受天气以及环境因素的影响，可以全天候监测，并且可以采集野生动物的种类、数量以及活动分布等相关信息[26]。

根据以往的研究结果发现，大部分有蹄类动物均以晨昏性活动为主，并且活动高峰期一般出现在日出和日落前后[27]。本研究利用红外相机对药山保护区内有蹄类动物的日活动节律进行了分析，证实了有蹄类动物具有晨昏性的日活动节律，与前人的研究结果一致。中华斑羚的日活动节律的活动高峰与贾晓东等[28]研究结果一致。中华斑羚在晨昏2个活动高峰之间，中午还有一个活动低谷出现，研究人员认为这种取食模式主要是受到温度的影响。这与李明富等[29]对扭角羚(Budorcastaxicolor)的日活动模式研究结果相同，原因可能是中午气温较高，中华斑羚尽可能地选择在早晨比较凉爽的时候进行取食，中午可以消化早上取食的食物来补充体力，或者通过中午休息来减少取食过程中被捕食的风险，为傍晚更好地取食保存体力[30]。中华斑羚的日活动高峰出现在日出和日落前后，其原因可能是选择清晨和傍晚活动可以很好地避免高热的气温对其觅食行为带来影响[31]，也有可能是因为早上食物中所含的水分以及露水较多，可以补充晚上消耗掉的水分，满足中华斑羚身体对水分的需求[32]。

不同的季节之间，生物群落中动物所捕食的食物种类、数量不同，动物本身会根据自身能量需求采取最优的取食行为分配策略。通过对中华斑羚的月活动节律及季节的活动节律分析，发现其在各个月份、季节之间的活动强度差异较为显著。在研究区域内中华斑羚活动的相对丰富度随季节发生相应的变化，说明其对气候和温度等其他环境因素有明显的适应性[33]。在春季时中华斑羚的相对活动强度逐渐增加，在夏季时相对活动强度达到最高，而在秋冬季节时其相对活动强度相对减少。特别是在冬季，中华斑羚的相对活动强度明显低于其他季节。研究人员认为导致中华斑羚的月活动节律及季节相对活动强度存在差异的主要原因是自然环境条件因素(包括食物资源、水资源及气候条件等)的影响[34]。春季万物生长，研究区域内动物可利用的食物资源逐渐增加，其相对活动的丰富度逐渐增加。到了夏季可利用的食物资源种类增加并且非常丰富，能够弥补中华斑羚在冬季食物匮乏时而导致的营养缺失，也有可能是因为所处低海拔温度较高，夏季时向高海拔进行迁徙避暑[23]，活动范围增大，可以更好地进行取食活动，所以中华斑羚的活动频率上升，增加了被红外相机拍摄到的概率，其相对活动强度在夏季达到最高值。秋季中华斑羚可利用的食物资源逐步减少且质量下降，其为储存过冬的能量而逐渐减少活动，故活动频率随之减少[35]。冬季中华斑羚活动强度明显降低，可能是由于冬季天气寒冷，温度较低，草木凋零，昭通地区四季分明，冬季常有大雪，导致其栖息地内多数低矮的植物被大雪掩埋，可利用的食物资源相对匮乏[36]，从而通过降低活动频率来减少体内能量的损耗。中华斑羚在冬季很少取食粗蛋白和粗脂肪含量高的针叶类植物，而选择易获取的林下植物和落叶[37]。到了冬季，大雪覆盖，林下植物凋零，中华斑羚通常采用刨式取食[33]，增加了取食的时间，因此在缺少了食物资源和长时间在同一地方取食的影响下，使得中华斑羚的活动频率呈显著降低的趋势[38]。可见，中华斑羚的月活动节律和季节活动节律与外界食物资源的变化息息相关。