邓晓霞 陈剑煜

【摘要】在教学多对等位基因自由交配概率计算时，应引导学生使用配子法，遇到特殊情况（即多对等位基因的基因型仅有一对等位基因的基因型有差异，而其余的等位基因的基因型都一样）和计算过程复杂时，可以用遗传平衡定律辅助计算。

【关键词】中学生物;自由交配;遗传平衡定律;配子法;概率计算

自由交配是指种群中任意一个体都能随机与任意一异性个体交配，又称为随机交配。在高二的生物教学中，有关自由交配的计算，一般只涉及一对等位基因。通常，我们是用遗传平衡定律又称哈代——温伯格定律去计算，但也可用配子法计算，不管用哪种方法计算，结果都是一致的。在高三的复习过程中，会涉及两对等位基因自由交配的计算（两对等位基因位于非同源染色体上），用以上两种方法计算，会出现有时结果一致，但有时结果又矛盾的情况。本文旨在分析如何计算多对等位基因自由交配的问题，在哪种情况下两种方法的计算结果矛盾，在哪种情况下两种方法的计算结果一致，并分析结果矛盾及一致的原因，从而指导教师和学生正确解决多对等位基因的自由交配问题，从中培养学生养成质疑、求实、严谨的科学态度。

一、两种计算方法结果的矛盾

例1：假设等位基因A/a和B/b，是位于非同源染色体的非等位基因，一个种群中现有两种基因型的个体，个体的基因型及比例为AABB：aabb=1：1，自由交配后，分别求子代Aabb和AaBb个体所占比例为多少？（不考虑变异）两种计算方法的计算过程及结果如表1。

遗传平衡定律和配子法在生物学遗传计算中都很常用，但针对这一简单的题目，两种方法计算出的结果不一致，其中哪一种计算方法是对的呢？（以下分析都不考虑变异）

遗传平衡定律是分别研究两对等位基因的自由交配，再用乘法原则，求得两对等位基因自由交配的结果。配子法是计算每一种基因型个体产生的配子，再根据雌雄配子随机结合求得两对等位基因自由交配的结果，它并没有单独研究每一对等位基因。

子代本质上由亲本的父方和母方的配子通过受精作用结合而成，子代的基因型是由两个配子的基因型决定，而配子的基因型又分别受到父方和母方的基因型限制，如，AABB的亲本产生的配子只有AB，不可能有Ab等。

而遗传平衡定律计算得到的子代基因型中基因可以随意地来自亲本任意一方，如例1题干的亲本AABB、aabb自由交配，可以通过基因频率计算得到子代Aabb个体的占比，但这种子代不可能存在。出现这种情况是由于遗传平衡定律计算时，默认了所有的基因可以自由配对，不受亲本限制，即计算过程为A×a×2×b×b，即Aabb个体的概率为 ，但其中a、b、b三个基因都只来自一个亲本，这在现实中是不成立的。因此，用遗传平衡定律求两对等位基因的自由交配的子代基因型比例是错误的。

即使计算可得到的子代基因型的占比，直接用遗传平衡定律计算也是存在问题的。例1中子代AaBb的占比，而用遗传平衡定律计算：A×a×2×b×b×2=。这由于亲本限制，产生的配子只有AB，ab。而在遗传平衡定律计算中，从子代反推可以得到Ab，aB等不存在的配子。这是由于遗传平衡定律相乘算法默认所有的基因可以自由组合，一个配子中的基因可以同时来自父方和母方，因此计算得到的配子比例是错误的，子代的基因型比例自然也是错误的，即使求的是在真实情况下可得到的子代基因型的比例也是错误的。

二、两种计算方法结果的一致

例2：假设等位基因A/a和B/b，是位于非同源染色体的非等位基因，一个种群中现有两种基因型的个体，个体的基因型及比例为AaBb：aaBb=1：1，自由交配后，求子代AaBb个体所占比例为多少？（不考虑变异）两种计算方法的计算过程及结果如表2。

通过例2的计算结果可知，用遗传平衡定律和配子法的计算两对等位基因自由交配结果一致，为什么在这对亲本组合中，两种方法的计算结果是一致的呢？

因为这对亲本组合，即AaBb和aaBb中有一对等位基因的基因型是一样的，即都有等位基因Bb。解析一：正由于两个亲本中有一对等位基因的基因型一样，所有刚好躲避了遗传平衡定律中认为所有的基因都可以自由组合，一个配子中的基因可以同时来自父方和母方的漏洞，因此遗传平衡定律计算结果与配子法的计算结果一致。解析二：正由于两个亲本中有一对等位基因的基因型一樣，这对一样的等位基因在自由交配计算中，相当于只有一种情况交配方式即自交;而另一对不一样的等位基因正常的自由交配。因此，这两对基因组合在一起的自由交配计算，可以看作是一对等位基因在自由交配（另一对仅在自交），所以遗传平衡定律计算结果与配子法的计算结果一致。

例3：假设等位基因A/a、B/b和C/c，是位于非同源染色体的非等位基因，一个种群中现有两种基因型的个体，个体的基因型及比例为AaBbCc：aaBbCc=1：1，自由交配后，求子代AaBbCc个体所占比例为多少？（不考虑变异）两种计算方法的计算过程及结果如表3。

通过例3的计算结果可知，用遗传平衡定律和配子法的计算三对等位基因的种群自由交配结果一致。为什么在这对亲本组合中，两种方法的计算结果是一致的呢？同理例2分析，因为这对亲本组合，即AaBbCc和aaBbCc中有两对等位基因的基因型是一样，即都有等位基因Bb、Cc，仅有一对等位基因有差异如Aa和aa。同理，从对例2的解析可得，四对等位基因的种群自由交配，群体中的基因型仅有一对等位基因有差异，而在其余的任何一对等位基因的基因型都一致的情况下，两种方法的计算结果一致。

三、结语

通过以上3个例题的计算及原因分析，从理论上分析，计算多对等位基因自由交配的问题时，不能用遗传平衡定律，不能分别研究多对等位基因自由交配的子代，然后通过相乘求得多对等位基因的后代的基因频率。因为基因自由组合定律是指位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合，是互不干扰的;在减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离的同时，非同源染色体上的非等位基因自由组合。但对于群体来说，它们形成配子时，受个体本身的基因型的种类的限制，不同种类的非等位基因之间在减数分裂过程中不一定能够自由组合。因此，从理论上分析，计算多对等位基因自由交配的问题时，不能用遗传平衡定律，但可以用配子法，计算时，先求种群中亲本产生的配子的种类及概率，然后雌雄配子随机结合进一步计算子代的概率。从实际运算中分析，当计算多对等位基因自由交配的问题时，这个种群的所有个体的多对等位基因的基因型仅有一对等位基因的基因型有差异，而在其余的等位基因的基因型都一样的情况下，遗传平衡定律与配子法的计算结果是一致的。因此，在遇到这种情况的亲本时，学生可以选择用遗传平衡定律，这方法比配子法的计算更简便，不容易出现计算错误。此外，也可以选用配子法，虽然该方法的计算量较大，但可以保证在不同的情况下，答案都是正确的，同时也能真正地理解自由交配的概念：种群中任意一个体都能随机与任意一异性个体交配，即是种群中任意一配子都能随机与任意一异性配子结合。

因此，在计算多对等位基因自由交配的问题时，我们应该多引导学生使用配子法，遇到特殊情况（即多对等位基因的基因型仅有一对等位基因的基因型有差异，而其余的等位基因的基因型都一样）和计算过程复杂时，可以用遗传平衡定律辅助计算。

参考文献：

[1]孟昭来，赵锦程.涉及两对等位基因自由交配问题的探讨[J].中学生物学，2018，34（2）：58-59.

[2]涂宽.例析遗传平衡定律与配子棋盘法的内在联系[J].中学生理科应试（生物版），2020（5）.

责任编辑  杨  杰