覃圣峰 杨怡森 马俊卿 孙晨瑜 廖虹霖 黄京华

摘要：为探究酸性土壤下丛枝菌根真菌（AMF）对玉米生长特性及铝吸收情况的影响，采取盆栽试验法，在酸性土壤（pH值为4.4）中分别将4种AMF（摩西管柄囊霉、幼套近明球囊霉、聚丛根孢囊霉、变形球囊霉）接种到耐铝型玉米桂单0810和铝敏感型玉米郑单958上，研究酸性土壤中AMF共生对玉米的影响。结果表明，在酸性土壤条件下，AMF与2种玉米均建立了良好的共生关系（菌根侵染率均大于45%），显著促进了玉米生长。AMF共生显著提高玉米根际土壤pH值，减少了活性铝溶出，抑制了玉米对铝（Al）的吸收和积累。同时，AMF还提高了土壤有机质和土壤球囊霉素的含量。但不同AMF对玉米促生效果不同，与桂单0810共生的AMF中，幼套近明球囊霉的促生效应最佳，菌根侵染率达到了59.3%，玉米干物质质量较CK处理增加了100.00%，而其根部、茎秆、叶片的Al浓度较CK处理减少了33.30%、58.19%、52.60%;土壤pH值较CK增加了18.96%，土壤活性铝总量较CK减少了30.73%。与郑单958共生的AMF中，摩西管柄囊霉的效果最好，菌根侵染率达到了53.60%，玉米干物质质量较CK处理增加了71.70%，根部、茎秆、叶片的Al浓度则较CK处理分别减少了39.55%、61.98%、57.58%;土壤pH值较CK处理增加了23.90%，土壤活性铝总量较CK处理减少了26.11%。本研究表明，AMF可以有效改善玉米根際土壤微生态环境，促进玉米在酸性土壤中生长，增强玉米耐铝性。本试验筛选出了摩西管柄囊霉、幼套近明球囊霉这2种与耐铝型玉米和铝敏感型玉米共生效果最好的AMF。

关键词：酸性土壤;丛枝菌根真菌;玉米;铝;环境胁迫

中图分类号： S513.01;S513.06  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）02-0059-08

收稿日期：2021-08-25

基金项目：国家自然科学基金 （编号：31760137） 。

作者简介：覃圣峰（1997—），男，广西贵港人，硕士研究生，主要从事作物生态与安全生产领域研究。E-mail：sf8863@foxmail.com。

通信作者：黄京华，博士，教授，博士生导师，主要从事作物生态研究工作。E-mail：hjhscau@163.com。

目前，全球大约有39.5亿hm2可耕性土地为酸性土壤（pH 值<5.5），约占总耕地面积的40%[1]。酸性土壤主要分布在地球赤道附近的热带及亚热带地区，全年高温多雨、土壤淋溶作用强是酸性土壤主要成因[2]。我国的酸性土壤广泛分布在南方的15个省份，总面积约2 030万hm2，约占全国总耕地面积的12%[3]。近年来，由于人类的不合理生产活动（如过量施用化肥农药、滥砍滥伐、工业污染排放导致酸沉降等），土壤酸化程度日益严重[4-5]。土壤酸化会导致铝（Al）大量溶出，严重抑制植物正常生长发育，导致作物大幅减产、植被物种减少等一系列生态环境问题，给当地生态系统造成严重威胁[6]。

铝是地壳中含量最丰富、分布最广泛的金属元素，通常以固态的硅酸盐或者氧化物形式封存在土壤中，该形态的铝对植物没有毒害作用[7]。但土壤pH值下降到5.5以下时，土壤中的活性铝离子会大量溶出，其中浓度很低的Al3+可对植物造成严重危害[8-9]。Al可以在植物根部直接产生毒害作用，植株遭受Al毒害直观表现为根系生长受阻，导致植物的养分水分吸收效率大幅下降，植株地上部生长发育受阻，长时间遭受铝胁迫甚至会导致植株枯萎死亡[10]。

丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是地球上广泛分布的植物内生真菌，它可与近80%的陆生维管植物形成互利共生关系[11]。在逆境条件下，AMF与植物共生可以显著促进植株的生长，提高生物量[12]。同时，AMF的菌丝与植株根系共生，可以促进植株对磷元素的吸收，提高根系的养分吸收效率，提高根际土壤pH值，增加土壤球囊霉素相关蛋白含量，提高土壤有机质含量[13-15]。

玉米是我国重要的粮食作物，促进玉米等粮食作物在我国南方酸性土壤地区安全生产，对于保障我国粮食安全具有重要意义。目前，有关酸性土壤环境接种AMF对玉米生长以及铝吸收效应影响的相关研究鲜有报道，本研究以耐铝型、铝敏感型2种类型玉米品种为研究对象，接种不同AMF，探究在酸性土壤条件下玉米的生长情况以及铝吸收的效应，以期为提高作物在酸性土壤的产量及发掘酸性土壤耕作潜力提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试菌种：摩西管柄囊（Funneliformis mosseae，BGC NM02A，孢子密度为45 num/g，以下简称FM）、幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatum，BGC HEB04，孢子密度为58 个/g，以下简称CE）、聚丛根孢囊霉（Rhizophagus aggreratus，BGC BJ07，孢子密度为64 num/g，以下简称RA）均购自中国丛枝菌根真菌种质资源库（Bank of Glomeromycota in China，BGC），由笔者所在实验室用盆栽沙培法扩繁;变形球囊霉（Glomus versiforme，孢子密度为54 个/g，以下简称GV），菌种均由青岛农业大学刘润进教授惠赠，笔者所在实验室扩繁。供试植物：耐铝型玉米品种桂单0810，由广西壮族自治区农业科学院玉米研究所育成并提供;铝敏感型玉米品种郑单958，购自河南金博种业有限公司。供试土壤：酸性天然土壤，采自广西崇左市扶绥县（22. 5°N，107.7°E），土壤基本性质详见表1。河沙购自本地市场，土壤和河沙均过 2 mm 筛;河沙使用流动水冲洗干净，晾干，与土壤按体积比 1 ∶1 混匀，121 ℃高温灭菌 6 h，冷却装盆（1 kg/盆）备用。

1.2 试验方法

试验于2021年3—5月在广西大学农学院温室基地进行。采用2×5完全随机设计，2因子分别为耐铝型玉米品种桂单0810和铝敏感型玉米品种郑单958，5个处理分别为接种FM、CE、RA、GV和不接种AMF的玉米（CK）。每个处理5次重复，共计50盆。以最低孢子密度接种100 g菌剂为标准，不同孢子密度的菌种接种对应质量菌剂，保证菌种之间的侵染势一致，不接种处理加入100 g灭菌接种剂。玉米种子用流动自来水反复冲洗，去掉种子包衣，然后用10% H2O2浸泡消毒 1 min，再用无菌水冲洗5次，最后将消毒后的种子置于30 ℃恒温箱保温催芽，出芽后选取长势一致的种子，每个盆中均匀播下3粒，并盖上少量灭菌基质，浇透水。出苗后，每盆留下1株长势一致的玉米苗，间苗完成后，根据生长情况，适时补充水分，每次每盆100 mL，每隔7 d补充1次改良的Hoagland营养液，每次每盆100 mL[16]。

1.3 试验指标测定及方法

菌根侵染率的测定：参考Vierheilig等的方法[17]，使用醋酸墨水给玉米根系染色，参考Biermann等的方法[18]，采用根段侵染频率加权法统计菌根侵染率。玉米植株生长指标测定：在玉米生长至60 d时，测定株高、茎粗、總叶面积，然后将植株采回实验室105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至恒质量，测定地上部、根部的干质量。根系形态测定：用根系扫描仪（Expression 11000xl，Epson，Japan）扫描根系，用软件winRHIZO分析根系形态。玉米植株铝含量测定：将烘干植物样品粉碎后，过0.149 mm筛子，称取0.200 0 g样品置于消解罐中，加入5 mL浓HNO3，2 mL 30% H2O2，盖紧盖子，设置消解程序（表2），对样品进行消解，赶酸完成之后，将溶液转移至100 mL容量瓶中，并用超纯水定容至刻度线，同时进行空白试验。溶液过0.22 μm滤膜，用 ICP-AES 测定植株的铝含量[19]。

在采样时采集根际土，小心取出整株玉米，抖去土块。用软毛刷小心收集附着在根系的土壤，除去残留根段，阴干待测。土壤化学指标的测定：土壤pH值、有机质含量的测定参考鲍士旦的《土壤农化分析》[20];土壤易提取球囊霉素参考刘润进等的柠檬酸钠浸提法方法[11]测定，土壤不同形态活性铝参考庞叔薇等的连续分级提取方法，采用羊毛铬青R比色法[21]测定。

1.4 数据分析

使用Microsoft Excel 2019计算均值和标准差，使用GraphPad Prism 8.0软件作图与方差分析，采用Tukey’s多重比较方法进行差异显著性分析，P<0.05被认为差异显著。

2 结果与分析

2.1 不同AMF对玉米根系侵染率的影响

由图1可知，玉米生长60 d后，在不接种处理中，玉米根系均未发现有AMF侵染，而接种AMF的玉米根系中则观察到了大量的囊泡、菌丝和丛枝结构，说明AMF已侵入玉米根系。接种FM、CE、GV、GV的桂单0810菌根侵染率分别为54.52%、59.3%、52.12%、50.78%，而相同接种处理的郑单958菌根侵染率分别为53.60%、50.80%、45.42%、45.40%。不同AMF的玉米根系侵染率有较大差异，其中接种CE的桂单0810和接种FM的郑单958菌根侵染率最高，分别达到了59.3%、53.60%。结果表明，不同AMF与2个玉米品种均建立起良好的共生关系。

2.2 不同AMF对玉米根际土壤pH值的影响

由图2可知，玉米经过60 d生长之后，根际土壤pH值发生了显著变化。未接种处理的根际土壤酸度仍处于较高水平，pH值在6.3～6.8之间，而接种AMF显著提高了根际土壤pH值，有效降低了土壤酸度。接种FM、CE、RA、GV的桂单0810土壤pH值分别较CK处理增长了20.64%、18.96%、22.1%、16.26%，接种RA的玉米根际土壤pH值最高，达到了8.15;在郑单958中，相同接种处理较CK处理分别增长了23.9%、23.81%、23.90%、20.47%，FM、CE、RA提升土壤pH值的作用最好，土壤pH值达到了8.03～8.04。结果表明，AMF的种类对根际土壤pH值的影响不显著，而接种AMF显著提高了玉米根际土壤pH值，有效降低了土壤酸度，改善了根际微生态环境。

2.3 AMF共生对根际土壤有机质含量的影响

土壤有机质对重金属离子有较强的固化和还原作用，可以有效降低土壤中Al的生物有效性[22-23]。由图3可知，在不接种处理中，2个品种的根际土壤有机质含量均处于较低水平，而AMF与玉米共生显著增加了根际土壤有机质含量。通过比较可知，在桂单0810中，接种CE玉米的根际土壤有机质含量最高，是CK处理的1.73倍。在郑单958中，接种FM处理的效果最明显，土壤有机质含量是CK处理的1.65倍。结果表明，品种对根际土壤有机质含量的影响不显著，而接种AMF则显著增加玉米根际土壤有机质含量。接种AMF大幅提高了根际土壤的有机质含量，其原因可能是菌根共生后，菌丝与根系向土壤中分泌了较多的含碳有机物（有机酸、球囊霉素等）。不同AMF的效果不一致，接种FM、CE对提高根际土壤有机质含量作用最佳。

2.4 AMF共生对玉米根际土壤球囊霉素相关蛋白（GRSP）含量的影响

土壤中易提取球囊霉素（EEG）含量可以反映菌根共生期间菌丝分泌GRSP的情况。由图4可知，在不接种处理中，2个品种的根际土壤EEG含量处于较低水平。接种AMF显著增加了土壤中的EEG含量，且不同AMF处理之间有较大差异。在桂单0810中，接种FM处理的根际土壤EEG含量最高，达到了6 331.59 mg/kg，较CK处理显著增加了130.46%。在郑单958中，接种RA处理的土壤EEG含量最高，达到了6 410.25 mg/kg，较CK处理显著增长了102.62%。结果表明，AMF品种对球囊霉素含量无显著影响，而接种AMF显著增加了根际土壤球囊霉素的含量，提高了酸性土壤的微团粒结构。不同AMF促进分泌球囊霉素的效果不同，其中FM、CE的作用较好。

2.5 AMF对玉米根际土壤不同形态活性铝含量的影响

由圖5可知，在不接种处理中，桂单0810和郑单958玉米的根际活性铝含量分别为3 007.65、3 140.34 mg/kg，郑单958的根际活性铝含量高于桂单0810。接种AMF有效减少了根际土壤中活性铝含量。在桂单0810中，接种CE的根际土壤活性铝含量最低，其含量降至2 083.52 mg/kg，较CK处理减少了30.73%。在郑单958中，接种FM处理的土壤活性铝含量最低，活性铝总量（2 320.43 mg/kg）较CK处理减少了26.11%。

由图6可知，不接种处理中，根际土壤中交换性铝（Ex-Al）的含量分别达到了25.84、29.49 mg/kg，郑单958的根际Ex-Al含量高于桂单0810。接种AMF显著降低了根际土壤中Ex-Al的含量。综合比较得知，在桂单0810中，接种CE处理的根际 Ex-Al 含量最低，其含量降低至13.52 mg/kg，较CK减少了47.66%。在郑单958中，接种FM作用效果最佳，Ex-Al含量降低至14.73 mg/kg，较CK处理减少了50.05%。土壤中单聚体羟基铝（Hy-Al）、酸溶无机铝（Col-Al）和腐殖酸铝（HA-Al）的含量变化规律与Ex-Al相似。结果表明，不同玉米品种对根际土壤活性铝含量影响不显著，而AMF有效抑制了土壤活性铝溶出，减少了具有直接生物毒性的Ex-Al的含量。AMF通过与玉米根系相互作用，改变了土壤化学性质，改善了根际微环境，减少了活性铝的溶出，从而缓解了Al对玉米的毒害作用。不同AMF发挥效果不同，其中FM、CE的作用更明显。

2.6 AMF对玉米不同部位铝含量的影响

由图7可知，玉米植株的铝主要分布在根部。在不接种AMF处理中，桂单0810的根系铝含量明显低于郑单958，2个品种玉米的根部铝含量分别为22 547.51、26 770.15 mg/kg。而接种AMF处理玉米根部的铝含量显著低于CK处理。接种FM、CE、RA、GV的桂单0810根部铝含量分别降至14 182.66、15 027.36、16 723.78、17 147.51 mg/kg，接种FM处理对玉米根部铝吸收的抑制效果最佳，较CK处理降低了37.10%。相同处理的郑单958玉米根部铝含量则分别降低至16 182.66、14 586.63、17 058.39、18 666.12 mg/kg，CE的抑制作用最强，与CK处理相比降低了45.51%。

玉米茎部、叶片的铝含量分布规律与根部较为一致。通过比较得知，CE对玉米地上部铝吸收的抑制效果较好，接种CE的桂单0810玉米茎秆、叶片铝含量较CK处理分别降低了58.19%、52.60%;接种CE的郑单958玉米茎秆、叶片则较CK处理分别降低了72.08%、59.11%。

本研究结果表明，品种的差异会影响玉米对Al的吸收，但接菌处理对玉米铝吸收的影响作用更显著。AMF显著抑制了玉米植株对Al的吸收，尤其是根系对Al吸收。品种耐铝性与AMF促生效应叠加在一起，共同促进了玉米对Al毒害的抵抗能力。不同AMF的抑制作用不同，其中接种FM的桂单0810对Al吸收量最少，抵抗Al能力最佳，接种CE的郑单958次之。

2.7 AMF共生对玉米根系形态的影响

植株根系是植物养分吸收、保证植株正常生长的重要器官。由图8可知，在不接种AMF处理中，桂单0810玉米的根系生长情况优于郑单958。对照处理的根系生长情况显著弱于接种处理，可以看出，AMF显著提高了玉米的根系总长度、根系平均直径、根体积和根表面积。通过综合比较得知，CE对促进桂单0810玉米根系生长的效果更明显，其根系总长度、根系平均直径、根体积和根表面积较CK处理分别增长了37.47%、54.12%、69.65%、65.26%，且与CK处理达到显著差异水平。在郑单958中，接种FM对根系促生效果更好，相同指标较CK处理分别增长了62.21%、63.77%、41.90%、40.40%，与CK处理达到显著差异水平。研究结果表明，在酸性土壤环境中，AMF显著促进了玉米根系的生长，提高了根系总长度、根系平均直径、根体积和根表面积。不同AMF对不同玉米品种的根系生长的促进效果不同，FM、CE的促生效果较好。

2.8 AMF对玉米生长的影响

从表3可以看出，在不接种AMF处理中，桂单0810的株高、茎粗和叶面积均大于郑单958，但2个品种对照处理的玉米生长情况均显著弱于接种处理。AMF显著促进了玉米株高、茎粗、总叶面积以及干物质质量的增长。在桂单0810中，接种FM玉米的株高、茎粗、总叶面积和干物质质量增幅相对较大，以上指标较CK处理分别增长了31.68%、93.30%、164.11%、118.48%，且均达到显著差异水平。在郑单958中，接种CE对玉米促生效果最佳，玉米株高、茎粗、总叶面积以及干物质质量较CK处理分别增长了32.97%、81.75%、133.38%、103.46%，与CK处理达到显著差异水平。结果表明，耐铝型玉米虽具有一定的耐铝性，但在本次试验中，其生长仍受到较明显的抑制作用，而AMF则有效缓解了酸性土壤对玉米的胁迫，显著增加了植株株高、茎粗、叶面积和生物量，促进了玉米的生长。不同AMF的促生效果不同，其中FM更有利于促进桂单0810生长，CE更有利于郑单958生长。

3 讨论与结论

3.1 讨论

铝是一种植物非必需营养元素，土壤中的某些铝形态会对大多数植物产生毒害作用，其中，Ex-Al具有直接生物毒害性，已成为限制作物在酸性土壤中生长的重要因子[24]。土壤中的活性Al3+会严重损伤植物根系，抑制植株正常生长。陈保冬等研究发现，AMF与植物共生，促进宿主植物根系分泌有机酸等，进而影响根际生态环境[25]。另外，AMF的根外菌丝结构体系又可以与土壤中的有害元素结合，将其固持在植株体外，降低了有害元素的生物有效性，减轻了植株受毒害程度。Spagnoletti等研究发现，AMF可能通过分泌球囊霉素相关蛋白等物质螯合土壤中铅、铜、锌等重金属离子，降低了这些重金属离子的生物有效性，从而减轻了重金属对植物的毒害作用[26]。本研究发现，不同的玉米品种对土壤根际微生态环境的影响差异不显著，而AMF则显著提高了玉米根际土壤pH值、有机质含量和EEG含量，降低了根际土壤中活性Al的含量。AMF有效改善了玉米根际微环境，减轻了Al对玉米的毒害作用。在本研究中，AMF与玉米共生后的根际土壤有机质含量较原始土壤增加了69.78%～90.96%，其原因可能是根系和根外菌丝结构向根际中分泌了大量有机酸、球囊霉素相关蛋白等有机物，增加了土壤的碳含量。本研究与悦飞雪等在生物炭与AM真菌互作提高矿区土壤养分方面研究结果[14]以及闫明等研究丛枝菌根真菌提高樟树幼苗耐铝性的研究结果[27]一致。

植物吸收的铝大部分积累在根部，唐新莲等的研究表明，铝毒害会限制玉米根系伸长生长，增加根尖胼胝质的质量分数和铝质量分数，降低根系养分吸收效率[28]。大量研究表明，AMF可增强植物在不良环境中的抗逆性，抑制植物对有害元素的吸收，减轻有害元素对植物生理毒害作用[25]。Wu等研究发现，接种AMF可以有效抑制蒲公英对铬的吸收积累，降低蒲公英根系和地上部的铬含量[29]。郝利君等研究发现，在稀土 La 胁迫下，接种AMF降低了玉米根部和地上部铅的含量[30]。本研究发现，接种AMF显著降低植物在根部、茎秆、地上部的Al浓度，而根部的作用效果最显著。植株根部是与Al直接接触的器官，而AMF可以显著抑制玉米根系对铝的吸收。不同AMF抑制玉米根系Al吸收能力不同，其中FM、CE的效果较为明显。在耐铝型品种桂单0810中，接种FM玉米的根系铝浓度降低至14.18 mg/kg，较CK处理减少了37.10%，茎秆、叶片部位的铝浓度较CK处理分别减少了57.78%、42.53%。在铝敏感型品种郑单958中，接种CE玉米的根部铝浓度降至14 586.63 mg/kg，较CK处理减少了45.51%，茎秆、叶片的铝浓度较CK处理分别减少了72.08%、59.11%。品种的铝耐受性与AMF叠加作用，大幅降低了玉米植株的铝含量。从植株生长方面分析，AMF通过菌丝结构，帮助宿主植物吸收矿质养分，同时也促进根系生长，增强根总长、根体积和根表面积，强化植株的养分吸收能力，从而促进植物生长，提高植株的生物量，进而稀释了植株体内的Al浓度[31]。另一方面，菌丝可与Al3+螯合，将其固定在根外菌丝结构。陈保冬等研究发现，根外菌丝体结构可以吸附、固持镉（Cd）、锰（Mn）等重金属离子[32]。笔者推测，AMF的根外菌丝结构也可吸附土壤中的Al3+，降低了玉米根际周围的Al含量，从而减少了根系对Al的吸收，这方面还需要进一步的试验来证实。本研究与Rufyikiri等在AMF提高小果野芭蕉耐铝性的研究[33]以及张爽等在低pH值和铝含量条件下，AMF增强大豆耐铝性的研究结果[34]一致。

丛枝菌根真菌与多数陆生植物构成互惠共生体系，促进了宿主植物在各种不良生长环境中的存活与生长，提高了植物的抗胁迫能力。大量研究表明，在酸性土壤胁迫中，AMF与植物组成的共生体系，促进了宿主植物根系的生长，提高了根系对土壤矿质养分的吸收转化能力，促进植株生长[25，28-29，31]。本研究发现，接种AMF显著促进了玉米横向、纵向的生长，提高了玉米光合作用面积和生物量。同时，AMF还显著促进了玉米根长的生长，提高了玉米根系平均直径、根体积和根表面积，增强了根系吸收养分能力。但对于不同的玉米品种，不同AMF的促生效果有较大差异，在耐铝型玉米桂单0810中，接种CE的促生效果较好，在铝敏感型玉米郑单958中，接种FM的效果更为显著。这与Aguilera等菌根化小麦在富铝土生长的研究结果[35]相近。

根据本研究结果，初步推测AMF提高玉米耐铝性机制：AMF与玉米共生，促进了根系和地上部的生长，从而提高了玉米对不良环境的抵御能力;另一方面，AMF根外菌丝结构与根系相互作用，促进菌丝分泌球囊霉素相关蛋白，提高了玉米根际土壤pH值和有机质含量，减少了土壤活性铝溶出，改善了根际微生态环境。同时，根外菌丝结构和球囊霉素相关蛋白物质可以螯合Al3+，降低了土壤中Al的浓度，减少玉米对Al的吸收，减轻了玉米的Al毒害。本试验只探讨了酸性土壤条件下AMF对玉米生长及根际土壤化学性质的影响，关于玉米的生理特性以及增强耐铝性的分子机制的影响，有待进一步研究。

3.2 结论

本研究发现，AMF可有效缓解酸性土壤对玉米的胁迫，促进玉米生长，提高玉米的生物量水平，降低玉米对Al的吸收积累。同时，AMF提高了根际土壤的pH值、有机质含量和球囊霉素相关蛋白的含量，降低了根际土壤中活性铝含量。不同AMF对玉米的作用效果不同，其中FM、CE这2种真菌对缓解玉米酸铝胁迫、改良酸性土壤作用最好。

参考文献：

[1]Uexküll H R，Mutert E.Global extent，development and economic impact of acid soils[J]. Plant and Soil，1995，171（1）：1-15.

[2]Bolan N S，Adriano D C，Curtin D. Soil acidification and liming interactions with nutrient and heavy metal transformation and bioavailability[J]. Advances in Agronomy，2003，78（2）：215-272.

[3]赵其国. 中国东部红壤地区土壤退化的时空变化、机理及调控[M]. 北京：科学出版社，2002.

[4]郑爱珍，李春喜. 酸性红壤铝毒对植物的影响及其改良[J]. 湖北农业科学，2004，43（6）：41-43.

[5]徐仁扣. 土壤酸化及其调控研究进展[J]. 土壤，2015，47（2）：238-244.

[6]吴道銘，傅友强，于智卫，等. 我国南方红壤酸化和铝毒现状及防治[J]. 土壤，2013，45（4）：577-584.

[7]Taylor G J.Aluminum toxicity and tolerance in plants[M]//Acidic precipitation.New York：Springer New York，1989：327-361.

[8]Horst W J，Wang Y X，Eticha D.The role of the root apoplast in aluminium-induced inhibition of root elongation and in aluminium resistance of plants：a review[J]. Annals of Botany，2010，106（1）：185-197.

[9]吴家龙，郭彦彪，张 池，等. 华南矿区与非矿区土壤酸化特征及铝形态分析[J]. 华南农业大学学报，2019，40（2）：21-30.

[10]何龙飞，王爱勤，刘友良，等. 植物耐铝性机制的研究进展[J]. 广西农业生物科学，2003，22（1）：58-62.

[11]刘润进，李晓林.丛枝菌根及其应用[M]. 北京：科学出版社，2000.

[12]李 芳，徐丽娇，谢 伟，等. 菌根化育苗对玉米生长和养分吸收的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2020，26（1）：42-50.

[13]黄京华，骆世明，曾任森，等. 磷胁迫下AM F对玉米生长的影响[J]. 广西农业生物科学，2006，25（4）：321-324.

[14]悦飞雪，李继伟，王艳芳，等. 生物炭和AM真菌提高矿区土壤养分有效性的机理[J]. 植物营养与肥料学报，2019，25（8）：1325-1334.

[15]毕银丽，蔡 云，刘 生，等. 接种AM真菌对西北马铃薯生长和土壤改良的效应[J]. 江苏农业科学，2018，46（9）：82-86.

[16]孙晨瑜，曾燕红，马俊卿，等. 丛枝菌根真菌对黄花蒿生长和根系分泌物化学组成的影响[J]. 热带作物学报，2020，41（9）：1831-1837.

[17]Vierheilig H，Coughlan A，Wyss U，et al. Ink and vinegar，a simple staining technique for arbuscular-mycorrhizal fungi[J]. Applied and Environmental Microbiology，1998，64（12）：5004-5007.

[18]Biermann B，Linderman R G.Quantifying vesicular-arbuscular mycorrhizae：a proposed method towards standardization[J]. New Phytologist，1981，87（1）：63-67.

[19]李 珂，林順顺，张 剑，等. 微波消解法提取玉米中铅镉含量的条件优化[J]. 食品安全质量检测学报，2020，11（5）：1384-1389.

[20]鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 3版.北京：中国农业出版社，2000.

[21]庞叔薇，康德梦，王玉保，等. 化学浸提法研究土壤中活性铝的溶出及形态分布[J]. 环境化学，1986，5（3）：68-76.

[22]Munier-Lamy C，Deneux-Mustin S，Mustin C，et al. Selenium bioavailability and uptake as affected by four different plants in a loamy clay soil with particular attention to mycorrhizae inoculated ryegrass[J]. Journal of Environmental Radioactivity，2007，97（2/3）：148-158.

[23]张均华，朱练峰，禹盛苗，等. 稻田硒循环转化与水稻硒营养研究进展[J]. 应用生态学报，2012，23（10）：2900-2906.

[24]吴志丹，江福英，尤志明，等. 连续5年配施有机肥茶园土壤活性铝含量变化状况[J]. 土壤，2019，51（6）：1070-1077.

[25]陈保冬，张 莘，伍松林，等. 丛枝菌根影响土壤-植物系统中重金属迁移转化和累积过程的机制及其生态应用[J]. 岩矿测试，2019，38（1）：1-25.

[26]Spagnoletti F，Carmona M，Gómez N E T，et al. Arbuscular mycorrhiza reduces the negative effects of M.phaseolina on soybean plants in arsenic-contaminated soils[J]. Applied Soil Ecology，2017，121：41-47.

[27]闫 明，钟章成. 铝胁迫对感染丛枝菌根真菌的樟树幼苗生长的影响[J]. 林业科学，2007，43（4）：59-65.

[28]唐新莲，郭添香，高小凤，等. 玉米异羟肟酸类物质的分泌与其耐铝性的关系[J]. 生态环境学报，2015，24（4）：547-553.

[29]Wu S L，Chen B D，Sun Y Q，et al. Chromium resistance of dandelion （Taraxacum platypecidum Diels.） and bermudagrass[Cynodon dactylon （Linn.）Pers.] is enhanced by arbuscular mycorrhiza in Cr（Ⅵ）-contaminated soils[J]. Environmental Toxicology and Chemistry，2014，33（9）：2105-2113.

[30]郝利君，潘 亮，郝百惠，等. AM真菌和铅处理对镧胁迫下玉米生长和镧吸收的影响[J]. 农业环境科学学报，2020，39（6）：1177-1184.

[31]陈保冬，于 萌，郝志鹏，等. 丛枝菌根真菌应用技术研究进展[J]. 应用生态学报，2019，30（3）：1035-1046.

[32]陈保冬，李晓林，朱永官. 丛枝菌根真菌菌丝体吸附重金属的潜力及特征[J]. 菌物学报，2005，24（2）：283-291.

[33]Rufyikiri G，Dufey J E，Noot ens D，et al. Effect of aluminium on bananas （Musa spp.）  cultivated in acid solutions. Plant growth and chem ical composition[J]. Fruist，2000，56（6）：367-379.

[34]张 爽，廖 红，王秀荣. 不同丛枝菌根真菌对大豆耐酸、铝能力的影响[J]. 中国油料作物学报，2014，36（5）：616-622.

[35]Aguilera P，Larsen J，Borie F，et al. New evidences on the contribution of arbuscular mycorrhizal fungi inducing Al tolerance in wheat[J]. Rhizosphere，2018，5（1）：43-50.