章慧敏 宋旭东 周广飞 张振良 冒宇翔 陈国清 陆虎华 石明亮 黄小兰 薛林 郝德荣

摘要：玉米是全球三大粮食作物之一，具有重要的战略地位。玉米纹枯病是一种由立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）侵染玉米引起的真菌性病害，在世界范围内广泛发生，每年造成的产量损失超过10%。由于缺少免疫和高抗材料，且玉米对纹枯病的抗性为多基因控制的数量性状，易受环境影响，导致玉米纹枯病的抗性遗传和育种应用研究进展缓慢。对玉米纹枯病致病菌与致病机制、抗病种质资源筛选、抗性及抗性相关数量性状座位（QTL）定位、抗性机制和防治方法的研究进展进行综述，以期为开展玉米纹枯病抗性研究和应用提供新思路。

关键词：玉米纹枯病;育种;抗病种质资源;数量性状座位（QTL）

中图分类号：S435.131.4+9   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）02-0008-07

收稿日期：2021-04-28

基金项目：南通市科技项目（编号：JC2020102）;江苏沿江地区农科所青年科技基金[编号：YJ（2020）001];江苏现代农业产业技术体系建设专项资金;江苏省第十四批“六大人才高峰”高层次人才选拔培养资助项目（编号：NY-138）。

作者简介：章慧敏（1993—），女，安徽铜陵人，硕士，研究实习员，研究方向为玉米遗传育种。E-mail：hmzhang@qq.com。

通信作者：郝德荣，博士，研究员，研究方向为玉米遗传育种。E-mail：deronghao@jaas.ac.cn。

玉米是世界上重要的粮食作物之一，也是我国的重要粮食作物，然而由于病虫害的频繁发生与流行，致使玉米产量与品质严重受损。玉米纹枯病是玉米上的病害之一，在世界范围内均可发生，其为立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）引起的真菌性病害[1]。由于近年来玉米密植、玉米主产区的多年连作及缺少优质高抗玉米品种的应用，导致玉米纹枯病发病呈加快的趋势，一般年份发病率达40%，严重时发病率达100%，使得玉米产量与品质快速下降[2-4]。因此，研究并有效地控制纹枯病病害对玉米产业的发展和粮食安全具有重要价值。

1 玉米纹枯病致病病菌与致病机制

1.1 玉米纹枯病菌的分类

迄今，立枯丝核菌菌丝融合种群数量已经达到14个，Ogoshi在融合群的基础上划分亚群，发现了18个立枯丝核菌亚群[5-7]。玉米纹枯病在全世界范围内均有发生，但各发生地病原的种类存在一定差异。研究者发现，在拉丁美洲、菲律宾只有 AG1-IA[8-9]，而在土耳其的玉米上则分离到了 AG-4、AG-5、AG-10、AG-Ba和WAG-Z[10]，在印度发现了AG-1-IA、AG-1-IB和AG-3[11] 。

我国各地区玉米纹枯病病菌的融合群也不尽相同。目前已经在东北地区鉴定出AG1-IA、AG1-IB、AG1-IC、AG4-HG-I、AG4-HG-Ⅲ、AG-5、WAG-Z、AG-Ba等8个融合群[6，12]。在华北地区已经鉴定出AG1-IA、AG1-IB、AG-3、AG-5、CAG-3、CAG-6、CAG-8、CAG-9和 CAG-10 等9个融合群[13] 。在华中地区的研究发现了AG1-IA、AG-4、AG-5与双核丝核菌的 AG-A、AG-B（O）、AG-E和多核丝核菌的 WAG-Z 等7个融合群[14-15] 。在华东地区的研究已经鉴定到AG1-IA、AG1-IC、AG5等3个融合群[16-17]，在华南地区研究发现了AG1-IA、AG1-IB、AG4、AG5和双核丝核菌的AG-Bb和AG-K融合群[18-19]。西南地區的立枯丝核菌包括6个融合群：AG1-IA、AG1-ⅠB、AG2-2ⅢB、AG4-HGⅠ、AG-5及玉蜀黍丝核菌融合群WAG-Z[20-21] 。综合以上研究可以看出，我国的融合群种类丰富，这也许与我国地域广阔、南北纬度跨度大、地形地貌复杂、气候温度不同、土壤类型丰富、耕作制度和栽培作物种类差异较大等因素有关，这些因素使得融合群菌株形成独特的遗传背景，丰富了菌株的遗传多样性。在各地区融合群中，AGl-IA分离比例最高，为我国的优势融合群，原因可能在于AGl-IA具有较广的温度适应范围和较强的生长竞争能力。

1.2 玉米纹枯病病菌致病机制

植物与病原真菌的互作是一个十分复杂的系统，研究作物病原真菌的致病机制对于了解该作物与病原互作的机制具有重要意义。玉米纹枯病致病机制的研究相较于其他作物的相关研究较少。纹枯病病菌的侵染方式有直接穿透叶鞘表皮侵入、自然孔口侵入和气孔侵入等几种，以第1种侵入方式为主[22]。通过电镜观察发现，菌丝附着到叶鞘后，首先在其表面伸长生长，然后长出分支，形成侵染垫，为病菌穿透寄主提供机械压力，使其强行刺入植株体内，同时分泌胞壁降解酶和毒素等物质分解、杀死细胞，以攫取营养供自身生长繁殖[23-26]。

纹枯病病菌侵染植物时释放出的物质一般称为致病因子，这些代谢物质是植物产生病害的主要原因之一，其中关于细胞壁降解酶和毒素的研究较多。作为一种坏死性病原菌，纹枯病病菌在寄主感染期间至少产生10种不同的细胞壁降解酶[27]。目前，关于纹枯病病菌产生的毒素成分尚不明确，但多数研究认为是羧酸及其衍生物或者糖类[28-29]。在玉米中，病菌分泌的主要物质一般是多聚半乳糖醛酸酶（PG）、聚甲基半乳糖醛酸酶（PMG）和内切 β-1，4葡聚糖酶（Cx）和粗毒素[30-31]。研究发现，酶对玉米叶鞘和叶片的侵染作用比毒素更显著，且单一酶或毒素接种不同抗性的玉米品种时并没有显示出差异，说明侵染过程是由酶、毒素或者协同其他因子共同促成的，但具体作用机制还需进一步探究[32-35]。

近年来，随着生物测序技术和大数据分析技术的快速发展，国内外研究人员利用基因组学和转录组学对不同类型AGs融合菌进行比较，探索了立枯丝核菌转座元件、信号肽、分泌物质、致病基因的分布在植物致病性中的潜在作用，明确了致病性和酶相关基因与寄主范围之间存在的相关性，发现并验证了新的致病候选效应因子AG1IA_09161（糖基转移酶GT家族2结构域）、AG1IA_05310（细胞色素C氧化酶组装蛋白CTAG/Cox11结构域）和AG1IA_07795（肽酶抑制剂I9结构域），预测到了更多信号转导通路中新的毒力相关因子[36-37]。同时，结合蛋白组学鉴定到了包括木聚糖酶和抑制因子I9结构域在内的含有能够诱导植物细胞死亡的蛋白质效应物，且与生物营养菌相比，抑制物I9结构域在多种坏死性真菌的分泌体中更为丰富[38]。这些进展为进一步剖析毒力机制提供了新的线索，对玉米纹枯病的致病机制研究具有重要的指导和借鉴意义。

2 玉米抗纹枯病种质资源的筛选

玉米纹枯病主要在玉米生长后期造成危害，尤其在南方高温高湿的环境下更易发生，目前仍无有效防控措施。目前已有的大量研究虽然没有发现免疫和极抗材料，但不同种质资源或品种对纹枯病的抗性表型是具有差异的，因此筛选抗病材料、挖掘抗病基因并将其用于抗纹枯病育种仍是一种经济有效且可以实现的方法。

为了获得抗纹枯病玉米种质材料，提高玉米纹枯病抗性育种水平，国内外研究人员对不同玉米材料进行了纹枯病抗性鉴定。Asif等对28个玉米品种进行了抗病筛选，发现4个抗性品种[39];Chen等从282份玉米自交系中鉴定出4个中抗自交系[40];李芦江等对240份玉米自交系纹枯病抗性进行人工接种鉴定，仅发现4份中抗自交系[41];蒙成等通过田间人工接种鉴定和自然发病，对70份外引改良玉米种质材料进行纹枯病抗性鉴定，筛选出高抗玉米纹枯病材料11份、中抗品种2份[42];崔丽娜从620份玉米种质资源中鉴定到36份抗性材料，仅占5.8%，中抗材料147份，占23.7%[43];段海明等对45个玉米新杂交组合进行抗性鉴定，发现AK47等4个组合表现为中抗[44];黄天述等通过鉴定，从285份玉米种质资源中筛选出高抗、抗、中抗材料，占比分别为1.0%、3.2%、13.7%[45];黄明波等分别在温室和大田进行苗期和成株期玉米的抗性鉴定，从54份材料中筛选出12份苗期中抗材料，从393份玉米自交系中筛选出成株期高抗材料5份，抗性材料27份[46];杨俊品等通过3年抗性鉴定，发现CML270高抗玉米纹枯病且抗性稳定[47];程伟东等对860份玉米材料进行抗性鉴定，发现高抗、抗、中抗的比例分别为3.49%、28. 60%、26. 16%，且农家种、杂合体中抗病材料所占比例较高[48];李石初等对广西的83个糯玉米农家品种进行抗性鉴定，发现抗病品种占42.2%，中抗品种占40.9%[49]。综上，目前尚未发现玉米对纹枯病免疫的自交系，且中高抗种质材料较少，主要来自R15、R09、CML163、lFaZBt-116、L1037、CML270等自交系和农家品种[31-34，41-50]，虽然有多个抗性鉴定结果显示，存在较抗病的玉米材料，但在育种上利用成功的较少。

3 玉米纹枯病抗性及抗性相关QTL定位

相关研究已经证实，植物对纹枯病的抗性是数量性状[51-52]。因此，QTL的定位、验证和鉴定可以大大加快重要抗病基因的定位和克隆，从而有助于玉米抗纹枯病品种的选育。

目前，关于玉米上相关抗病基因定位的研究开展得较多，关于纹枯病抗性定位的研究相对较少。一直以来，研究人员通过分子标记遗传图谱，挖掘了一批玉米纹枯病抗性及抗性相关QTLs。Yang等利用区间定位和复合区间定位分析法，挖掘出10个与玉米纹枯病抗性相关的主效QTLs，其中4个与相对抗病指数有关，3个与绝对病斑高有关，3个与相对病斑高有关[53];赵茂俊等通过复合区间作图检测到28个相关QTLs，其中拔节期、抽穗期分别检测到9、10个QTLs，以病情指数为标准的相关QTLs有5个，以相对病斑为标准的相关QTLs有6个[54-56];刘昌林以病斑高为抗性指标，采用复合区间作图法定位到了7个抗性相关QTLs，以病情指数为抗性指标，共定位到11个抗性相关QTLs[57];Chen等检测到4个抗纹枯病QTLs，分别位于第6、7、10号染色体上[58];林海建等检测到18个抗纹枯病QTLs，其中与病情指数相关的QTLs有11个，与病斑高度相关的QTLs有7个[59-61]。综合分析可以发现，这些QTLs在10条染色体上均有分布，第6号染色体上有12个，数量最多;其次是第2号染色体，发现了9个;第10号染色体上分布得最少，仅有2个（图1）。但与水稻上定位的纹枯病抗性QTLs相比，玉米上的QTLs仅有约50%，而且玉米上定位到的QTLs区间大，使得开发分子标记和精细定位抗性基因十分困难，造成研究进展缓慢。

4 玉米对纹枯病的抗性机制

深入研究植物抗病機制有助于揭示其抗病性的本质，从而找到防治病害的新方法。目前，针对玉米纹枯病抗病机制的研究广泛却不深入，主要集中于以下几个方面：

一是抗病相关物质（活性氧、防御酶、木质素等）的研究。戴浩等对病原菌诱导后苗期玉米叶片上的活性氧（ROS）和细胞坏死情况进行动态检测，结果显示，玉米叶片ROS的积累在抗性材料中较感病材料中多，抗病叶片出现显著的细胞坏死反应[62]。金庆超等发现，植株被侵染后，苯丙氨酸解氨酶活性在抗病品种中的增加速度显著高于感病品种[63]。李荣花等发现，抗性品种中多酚氧化酶（PPO）活性增加的幅度比感病品种大[64]。王绍敏等研究发现，玉米接种病原菌后，胼胝质和木质素等明显积累，结合苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性动态变化及PAL、POD和PR-1基因的表达动态，证明PAL活性变化、木质素含量及基因表达之间存在一定联系[65]。Song等发现，菌根侵染可以诱导玉米叶片中DIMBOA生物合成基因BX9和另外2个防御相关基因PR2a和AOS的表达，说明植物防御素DIMBOA的积累和菌根定殖诱导的系统防御反应在提高玉米菌根植株对纹枯病的抗性中起着至关重要的作用[66]。

二是抗病相关基因的研究。邓路长等通过分析玉米PAL家族基因的表达模式，明确了PAL家族基因参与玉米同纹枯病病菌间的互作机制，只是在不同抗性材料中响应有所差异[33]。高文成等发现，WRKY76转录因子能被病原菌、水杨酸、茉莉酸诱导表达，说明其可能参与调控植物抗纹枯病反应[67];戴浩等发现，PR1、ZmDREB2A、ZmERF3、WIP1、PAL和POD基因在抗感自交系中的表达水平和表达时间有明显不同，推测这些基因在纹枯病病菌侵染时发挥作用[62，65]。Yang等克隆和鉴定纹枯病病菌诱导的启动子pGRMZM2G174449，它在对立枯丝核菌的响应中起重要作用，利用它可以更好地理解防御相关基因的调控机制，用于培育增强和持久抗病的作物品系[68]。Li等在玉米抗病自交系Chang7-2中，发现ZmFBL41Chang7-2基因参与抗病机制调控，该基因编码的蛋白因2个关键氨基酸变异而不能结合并降解底物ZmCAD，使木质素含量增加，从而提高了玉米对纹枯病的抗性[69]，这是目前唯一解释清楚的玉米抗纹枯病途径。

三是利用组学等方法探究玉米在应对病菌时所调控的基因/蛋白差异表达情况。通过玉米抗纹枯病基因表达谱和转录组测序分析发现，差异基因主要集中在信号转导、代谢和防御途径、细胞转运、蛋白修饰加工、转录调控等方面[70-71]。高健结合前人研究结果，推测植物被侵染后获得胁迫信号，产生大量miRNA反向调控功能蛋白如WRKY、MYB、NAC等的转录表达，激活防御信号网络调控基因产生抗性，由此应对纹枯病的入侵[72]。同时与病原菌蛋白受体结合，产生一些R基因产物（NBS-LRR、LRR激酶等），调节转录因子的表达及激素的内稳态，激活相关通路基因，产生抗病防御反应。曾兴等对玉米纹枯病抗、感材料总蛋白表达进行分析，发现莽草酸激酶Ⅰ、铁氧-硫氧蛋白还原酶催化亚基（FTR-C）等增量表达能诱导抗病系统的启动，而磷酸核酮糖竣化酶/加氧酶大亚基、光合系统I反应中心N亚基等减量表达会抑制物质和能量代谢途径，最终导致植株感病死亡[71]。

综上所述，研究人员针对玉米纹枯病抗性机制作出了各种努力，但无论在机制的剖析上还是在育种上的应用都十分有限，需要进行更深入、更广泛的挖掘和探索。

5 玉米纹枯病防治方法

目前防治纹枯病的方法主要分为3类：农业防治、化学防治和生物防治。农业防治方法主要有使用人工剥叶、加强栽培管理的方法，其中包括均衡施肥、适量施氮施钾、及时开沟排水、合理密植等方法以减轻发病程度，但其费时费力且效果不好[73-74]。化学防治以保护玉米穗位节叶及相邻上下2张叶片为目标，有效药剂有井冈霉素、多菌灵、甲基硫菌灵、福美双·福美锌·福美甲胂及高效杀菌剂嘧菌酯和醚菌酯等，化学防治效果明显，但对环境很不友好，多有残留[75-78]。近年来，研究人员致力于生物防治的探索，发现一些生防菌株能对玉米纹枯病病菌进行有效抑制，如木霉属、黏帚霉属等，而研究较多、具有较大抑菌作用的有哈茨木霉与绿木霉[79-82]。除此之外，芽孢杆菌、土曲霉、假单胞菌、色杆菌、轮枝孢菌等生防细菌也可用于玉米纹枯病的生物防治[82-84]。很多生物菌不仅能抑制纹枯病病菌的生长，同时还能促进玉米的生长。通过生物防治法控制病害的速度較慢，一般不会对植物的抗病或增产产生立竿见影的效果，但其对农田生态环境及人、畜安全性高的优势明显。因此可见，生物防治技术会在未来农业绿色可持续发展中发挥重要作用。

6 展望

玉米纹枯病已经成为我国玉米产区的重要病害之一。目前，在抗纹枯病材料的筛选、创制、抗性基因的挖掘和抗病机制的研究等方面，成果并不理想。玉米纹枯病研究推进缓慢的原因可能有以下几点：（1）纹枯病抗性表型由多基因控制，且受环境影响大，抗病表型难以被准确鉴定，以病级、病情指数为抗病表型受到的主观影响多，以致病表型不精准。（2）大田自然抗病鉴定虽然省事，但采集的表型数据不准确;大田或温室人工接种耗费人力物力，投入高却成效慢，难以坚持，且玉米纹枯病抗性研究并非热点，获得的关注少，得到的支持也相对较少。（3）纹枯病病菌菌株分布广泛，生存力强，与玉米品系间相互作用，共同进化，致病与抗病机制变得愈加复杂。

在今后的研究中，一方面仍需依靠育种家不断扩大抗病种质资源筛选范围，从不同的玉米基因库中筛选出最具抗性的材料，同时需要优化抗病表型鉴定手段，或者尝试发现除病级、病情指数、病斑等其他可代表玉米对纹枯病抗性的新表型，或者利用新型智能作物表型鉴定技术，避免主观性的判断，使数据采集更简易、更精准、更客观。另一方面，可参考、借鉴其他针对数量性状抗病QTL挖掘的思路，进一步优化出适合玉米纹枯病抗性QTL挖掘的方法，及时尝试将新的生物技术运用到纹枯病抗病育种上，探索新通道。此外，育种、栽培、植保、土壤、人工智能等各专业的科学家可尝试跨专业、跨领域合作以开拓思路，融合并进，丰富研究方法与内容。

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