文双雅，高倩文，卢俊玮，高志强

(湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128)

生物圈碳循环的状态与过程及其对环境变化的影响以及农田生态系统的碳交换及其调控机制等已成为全球共同关注的问题[1]。农田生态系统是陆地生态系统重要的组成部分，作为陆地生态系统碳循环过程中最活跃的碳库受人为因素的控制和干扰强烈[2-4]。影响农田生态系统的碳循环与碳交换的因素很多，CO2浓度是直接因素，土壤因子、水分因子、气象因子、农艺措施等都可以通过光合作用或呼吸作用对净碳交换产生影响[5]。传统的生态系统碳交换研究方法以箱式法为主，但存在对下垫面植被扰动大、缺乏观测连续性以及时间分辨率低等缺点，在估算生态系统净碳交换特征及其机理中存在较大的不确定性[6]。近年来，涡度相关技术实现了对生态系统尺度净碳交换的直接测定，使得长期、连续的通量观测成为可能，也是目前国际上公认的碳通量测定的标准方法[1,4,7-11]，并在农田生态系统碳通量研究上得以应用[12-14]。

水稻是中国重要的粮食作物，湘中地区是水稻优势产区，研究该区域中稻碳通量变化特征，可为探索水稻高产形成机制提供依据。本研究中，笔者利用2019 年6—9 月湘中地区中稻大田生育期内的涡度观测数据，分析其碳通量变化特征，旨在为水稻高产栽培提供理论依据。

1 试验区概况

试验在湖南农业大学浏阳教学科研综合基地进行。该基地(E113°84′，N 28°30′) 系湘中丘陵区小盆地，属亚热带季风湿润气候，年平均气温17.3 ℃，1 月平均气温5.4 ℃，7 月平均气温28.7 ℃，年均降水量1358.6～1552.5 mm。土壤为潴育性水稻土，有机碳、全氮、全磷、全钾含量分别为29.1、1.58、0.49、14.62 g/kg，pH 5.71。以涡度相关通量塔为中心，南北长100 m 的观测区内地势平坦，且均为水稻田，历年种植制度为稻-油两熟制。

2 材料与方法

2.1 供试材料及田间管理

供试水稻为本地大面积推广品种晶两优华占。2019 年5 月10 日播种育秧，6 月8 日移栽，9 月25 日收获。土壤耕作采用少耕技术，灌水后直接旋耕碎土成泥。土壤耕作前按照300 kg/hm2施用生石灰，以调节土壤pH。水分管理和害虫防治按照大田常规管理。17-17-17 复合肥40 kg/(667 m2)和尿素5 kg/(667 m2) 作基肥一次性施用，N、P、K 有效成分比为8.1∶6.8∶6.8，中后期补施叶面肥并结合病害防治。

2.2 研究方法及数据采集

在中稻大田生育期(6 月8 日至9 月25 日)采用涡动相关系统对其碳通量进行连续测量；采用常规气象要素观测系统测定气象要素。涡度相关观测系统测定冠层上方的三维风速、超声虚温、水汽和CO2浓度。系统连续自动采集，采样频率为10 Hz，每30 min 输出1 组平均通量以及10 Hz 原始数据。气象要素包括光合有效辐射、空气温度、0.05 m 土壤温度和降水量等。以上各项测定值采样周期均为30 min 的平均值。

2.3 数据处理及分析

采用Eddypro7.0.1 对取得的原始数据进行30 min 通量计算，软件自动进行异常值处理和相关校正。主要处理步骤包括野点去除、超声虚温校正、坐标旋转校正、密度变化修正(WPL)和频率响应校正等[15-17]。将获得的通量数据作进一步质量控制：剔除降雨时刻以及前后1 h 的数据值；剔除夜间为负值的数据值；剔除超出合理范围的数据值；剔除摩擦风速＜0.05 m/s 对应的通量数据值。

在通量数据观测过程中，受仪器故障、天气状况和供电系统故障的影响，往往会出现部分数据的异常和缺失，且通过通量数据的质量控制采集数据也会造成数据的空缺；因此，要对原始数据进行插补修正。数据插补选择的方法主要为：小于2 h 的缺失数据，采用线性内插法；大于2 h 且小于1 d的缺失数据，采用平均日变化法(MDV)，白天选择14 d 的时间窗口，夜晚选择7 d 的时间窗口；大于1 d 的数据，采用通量数据和气象数据建立的经验拟合关系进行插补[18-20]。对于观测期内缺失的白天数据，采用米氏方程[21]进行插补。

式中：NEE 为生态系统净碳交换量；PAR 为光合有效辐射；Pmax为最大光合速率；Rd 为生态系统呼吸速率；Km为拟合常数；α为初始光能利用率。

对于观测期内缺失的夜间数据，采用生态系统呼吸和土壤温度的指数关系模型[22]进行插补，计算公式见(3)。

式中：a、b为拟合常数；Recon为夜间生态系统的呼吸通量；T为5 cm 土壤的温度。

利用涡度相关技术观测得出的NEE 仅为生态系统的净碳交换量。为了解生态系统总呼吸(Reco)和总初级生产力(GPP)的变化，需要将NEE 进行拆分。由于夜间无光合作用，生态系统完全处于碳排放状态，所以夜间生态系统Reco 值等于夜晚NEE值，而白天生态系统呼吸则是依据呼吸和土壤温度的拟合模型，再结合白天的土壤温度计算得出，三者关系[23]如公式(4)。

3 结果与分析

3.1 碳通量的日变化动态

分别对通过涡度观测系统测得的每月同一时刻CO2通量数据进行平均，得到碳通量(Fc)的月平均日变化动态(图1)。在6—9 月大田生育期内，Fc的月平均日变化均呈现为夜间高、白天低、正午达到最低谷的趋势，呈“U”形单峰曲线变化，即白天吸收CO2积累光合产物，晚上呼吸消耗排放CO2。白天水稻进行光合作用吸收CO2，吸收峰值约出现在正午时刻；夜间以呼吸作用为主排放CO2，夜间变化较平缓。中稻大田生育期内总体表现为碳汇。

图1 不同月份稻田碳通量的平均日变化Fig.1 Diurnal variation of carbon flux in the four months in rice field

从月份梯度来分析，6 月份处于水稻分蘖期，叶面积指数低，光合作用总体水平不高，表现为夜间呼吸消耗水平较低，白天光合作用吸收CO2也相对较少，碳通量最小值(Fcmin)出现在12:00，为-5.30 μmol/(m2·s)，夜间Fc 均值为2.17 μmol/(m2·s)。7、8 月为水稻生长旺盛期，田间叶面积指数逐渐升高，光合作用的功能叶增加，表现出更强的光合能力，Fcmin分别出现在11:30 和12:30，分别为-11.46、-12.89 μmol/(m2·s)，夜间Fc 均值分别为2.90、4.45 μmol/(m2·s)。9 月水稻进入成熟期，叶片逐步老化，功能叶呈减少趋势，光合固碳能力也相应降低，CO2吸收能力减弱，Fcmin为-7.96 μmol/(m2·s)，出现在12:00，夜间Fc 均值为3.32 μmol/(m2·s)。CO2通量日平均最大值出现在7 月，为-2.48 g/(m2·d)，日平均最小值出现在9 月，为-0.36 g/(m2·d)。

3.2 不同生育时期的碳通量日变化动态

中稻大田生育期可以分为分蘖盛期(移栽后第18 天)、孕穗期(移栽后第45 天)、齐穗期(移栽后第75 天)、灌浆中期(移栽后第88 天)、成熟期(移栽后第101 天)5 个主要生育时期。分别选取当天及前后各3 d 的CO2通量数据，并对同一时刻的数据进行平均，得到CO2通量在不同生育期内的平均日变化曲线(图2)。从图2 可以看出，中稻不同生育期CO2通量的日变化规律较为一致，均呈“U”形单峰曲线，夜晚通量值为正，白天通量值为负，白天CO2通量值在12:00 左右达到最低值。大吸收碳通量均出现在12:30，分别为-13.27、-12.09 μmol/(m2·s)。由图3 可知，水稻不同生育期的固碳能力有所不同，孕穗期、齐穗期、灌浆中期、分蘖盛期、成熟期依次减弱，平均CO2通量累积量分别为-3.13、-2.22、-1.20、-0.95、-0.81 g/(m2·d)。孕穗期对干物质积累和产量贡献最大，其后依次为齐穗期、灌浆中期、分蘖盛期、成熟期。

图2 水稻不同生育期间CO2 通量的平均日变化Fig.2 Average da ily var iation o f c arbon f lux dur ing the five growth periods of rice

图3 不同生育时期日平均碳通量累积量Fig.3 Average da ily c arbon fl ux accumulation in different growth periods

在分蘖盛期时，水稻植株较小，光合能力相对较弱，碳吸收量较低。CO2通量在07:00 左右变为负值，在18:30 左右变为正值，日最大吸收碳通量出现在12:30，为-8.03 μmol/(m2·s)。在孕穗期、齐穗期时，水稻进入生长旺盛期，植株光合能力增强，CO2通量增加，最高碳吸收量分别出现在12:00 和12:30，日最大吸收碳通量分别为-14.00、-13.93 μmol/(m2·s)。在灌浆中期、成熟期时，水稻进入生育后期，叶片变黄并逐渐衰老，植株光合作用较中期减弱，碳通量相对降低，灌浆中期和成熟期日最

3.3 NEE、GPP、Reco 的动态变化

分析6 月8 日至9 月25 日间的碳通量数据，发现水稻的NEE、GPP 和Reco 表现出明显的季节动态(图4)。稻田NEE 整体表现为碳吸收，除少数几天外，NEE 均为负值。NEE 总体呈“U”形曲线变化，存在2 个明显的吸收峰，出现在水稻生长前期和生长后期。受叶片同化作用影响，水稻碳吸收能力较弱，到7 月下旬达到最大值，为-3.89 g/(m2·d)，之后逐渐降低。中稻大田生育期内NEE 总量为-173.93 g/m2。说明湘中地区中稻表现出较强的碳汇功能。

图4 NEE、GPP 和Reco 的动态变化Fig.4 Dynamic changes of net ecosystem exchange, gross primary productivity and ecosystem respiration

GPP 的总体趋势呈倒“U”形曲线，与NEE 的变化趋势相反。由于水稻的生长发育，植株不断增长，地上生物量不断增加，随着气温升高以及光合有效辐射的增强，GPP 逐渐上升，在8 月6 日达到最大值，为8.52 g/(m2·d)，整个生育期的总初级生产力GPP 为587.62 g/m2。

Reco 变化曲线呈现偏锋特征。7—8 月温度高，呼吸量也高，Reco 最高值为5.47 g/(m2·d)，出现在8 月12 日。整个水稻生长季内生态系统呼吸量为413.68 g/m2。

4 结论与讨论

本研究中，采用涡度相关技术对湘中地区中稻农田生态系统的碳通量进行了连续观测，结果表明，中稻大田生育期碳通量变化具有明显的时间特征。在日尺度上，表现为夜间高、白天低、正午达到最低谷的趋势，即夜间表现为碳排放，白天表现为碳吸收，呈“U”形单峰曲线变化，差异主要体现在“U”形曲线的变化幅度。这与植物光合作用规律吻合，也与前人[24-26]的研究成果一致。在月份尺度上，CO2通量日平均最大值出现在7 月生长旺盛期，为-2.48 g/(m2·d)，CO2通量日平均最小值出现在9月生长后期，为-0.36 g/(m2·d)。在生育期尺度上，5个主要生育期中稻生态系统均表现为碳吸收，不同生育期的固碳能力有所不同, 孕穗期、齐穗期、灌浆中期、分蘖盛期、成熟期的平均CO2通量累积量依次降低。不同生育阶段的日净碳交换量从分蘖期开始上升，孕穗期达到最高峰，之后逐渐下降，这与朱咏莉等[14]、成小琳等[27]的研究结果一致。CO2通量日平均最大值为-3.13 g/(m2·d)，出现在孕穗期，CO2通量日平均最小值为-0.81 g/(m2·d)，出现在成熟期，说明孕穗期对产量贡献最大，成熟期对产量贡献较小，这与水稻生长的干物质积累的规律相吻合。中稻大田生育期内NEE、GPP 和Reco 的变化曲线分别呈现出“U”形、倒“U”形和偏锋特征，净碳交换为-173.93 g/m2，总初级生产力为587.62 g/m2，碳排放为413.68 g/m2。但低于李琪等[28]对中稻生长期的观测结果，也低于宋涛等[29]对单季稻的观测结果。这可能是由于地域、气候、水稻品种、田间管理方式、数据采集方法等的不同带来的差异。学界利用涡度相关技术对双季稻、稻麦两熟、小麦-玉米轮作等模式研究较多[1,5-6]，对稻-油两熟农田生态系统研究相对较少。但近年长江中下游地区中稻-油菜种植模式[30]发展迅速，针对这一种植模式下的碳交换研究，对于实现农业可持续发展具有重要意义。