佟富春，邓适彦，黄子峻, ，何欣瞳，莫晓东，邓露茜，李涓，任雅文，肖以华*

1. 华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520

湿地是地球上水陆过渡地带的重要生态系统，有着丰富的生物多样性（Liu et al.，2020；Sica et al.，2020）。湿地丰富的自然资源为鸟类迁徙途中提供的食物补给和停歇空间，成为鸟类能否在繁殖地与越冬地间顺利完成迁徙活动的关键因素（张强等，2017），候鸟迁徙途中的湿地环境质量和可利用性，关系到迁徙鸟类个体健康和种群发展（Zhang et al.，2018）。在全球的8条候鸟迁徙通道中，东部迁徙路线跨越我国21个省，涉及到的候鸟（迁徙水鸟）约占全球的 1/3，种群规模多达数千万只（孔颖，2020）。然而，湿地生态系统因受到人类活动干扰和全球变化的影响，景观破碎化和生境面积锐减等均负面地影响候鸟迁徙和栖息（Chi et al.，2017；Xu et al.，2019）。

广东是全国湿地大省，湿地总面积为1753400 hm2，占全省国土面积9.76%，是全国湿地面积和类型最为丰富的省份之一（胡喻华等，2020）。近年来，随着粤港澳大湾区的发展和城市群的生态建设，湿地公园和水鸟生态廊道规划正逐步推进。大湾区处于国际候鸟迁徙路线上的水鸟重要中途停歇地和越冬地，目前已有大量关于湿地鸟类的研究，其内容主要涉及不同生境、不同季节鸟类多样性的动态变化以及鸟类栖息地质量等方面（Wu et al.，2020；刘晶等，2015；黄帅等，2020）。在全球城市化的背景下，城市湿地公园作为城市化发展的一种生态补偿，开始备受关注。研究表明，鸟类多样性与植物的丰富度、层次结构和食源树种的比例有关（马嘉等，2019；弓慧琼，2020）；栖息地保育及生态修复项目等均对鸟类群落及多样性产生影响（季缘，2020）。受人为因素的影响，广东省的湿地资源仍在减少和退化，急需对湿地公园的鸟类做长期监测，为正确地建设和保护湿地公园中的鸟类栖息地提供基础数据。

云东海国家湿地公园是珠三角地区水鸟生态廊道建设规划中的“零散支廊道组上的目标地”之一，但关于该湿地公园的鸟类调查研究所见不多，该公园位于三水云东海经济开发区所管辖区域内核心部分的湿地，距三水中心城区仅2 km，是珠江三角洲距离城市最近的大片湿地（李凡等，2005）。作为三水城市的“绿心”，具有重要的环境功能和生态效益，同时也为大量鸟类生活和迁徙提供了重要的栖息地。因此，研究云东海国家湿地公园的鸟类群落多样性及变化规律，有利于发挥城市湿地为候鸟迁徙提供中转和补给的生态作用，对湿地保护网络化构建具有重要意义。

1 研究地概况

佛山市位于广东省中南部，珠江三角洲腹地，113°03′E，23°02′N。地势北高南低、西高东低，大部分地区以平原为主（雷瑛等，2019）。气候温和，雨量充沛，属于亚热带季风性湿润气候，年平均气温 23.2 ℃。云东海国家湿地公园位于佛山市三水区 （ 23°12′32″— 23°22′21.8″N ， 112°52′48.5″—112°54′34″E），总面积为 401.97 hm2，湿地率82.24%，陆地水体比例约为7∶3。广东三水云东海国家湿地公园由云东海北湖及其汇水河涌和月亮湖组成。

2 研究方法

2.1 生境类型划分

根据广东省三水云东海国家湿地公园的植被类型，将调查区域划分为以下4种类型生境（表1）：村庄和鱼塘区：主要植物种类为毛竹（Phyllostachysedulis）、小叶榕（Ficus concinna）、朴树（Celtis sinensis）等常见园林绿化植物及蔬菜作物；稻田区：以水稻（Oryza sativa）等粮食作物为主，混生白花鬼针草（Bidens pilosa）等草本植物；滩涂湿地和湖心岛区：以沉水植物、浮水植物、挺水植物以及园林绿化植物为主，如：榕树（Ficus microcarpa）、落羽杉（Taxodium distichum）、风车草（Cyperus involucratus）、梭鱼草（Pontederia cordata）等；芦苇丛区：以芦苇（Phragmites australis）为优势物种，混有沼泽湿生植物等。

2.2 调查方法

本次调查共设置了4条样线（表1），自2020年1—12月，每月一次沿4条样线开展调查，鸟类观测选择晴朗少风或者风力不大（3级以下）的天气条件下进行。每次3人平行以1.0—2.0 km·h-1的速度沿样线步行，用双筒望远镜（8×42）进行观察记录，为避免重复记录，不记录朝着行进方向飞行的鸟类。对于现场未能鉴定的鸟种，利用单反相机进行记录，照片比对确定其种类。本文鸟类分类参考《中国鸟类观察手册》（刘阳等，2021），鸟类食性和体重参考《中国鸟类的生活史和生态学特征数据集》（王彦平等，2021），鸟类居留型和区系参考《中国动物地理》（张荣祖，1999）。

表1 生境概况Table 1 Plot survey

2.3 数据分析

优势度分析：

式中：

ni——物种i的个体数量；

N——全部物种的总个体数量（张鹏骞等，2020）。将P≥10%的定为优势种，1%≤P＜10%的定为常见种，0.1%≤P＜1%的定为少见种，P＜0.1%的定为罕见种。

将鸟类食性划分为7种：杂食（Omnivores）、食谷（Granivores）、食果（Frugivores）、食蜜（Nectarivores）、食虫（Insectivores）、食鱼（Piscivores）、食肉（Carnivores）。

为方便统计各条样线鸟类生物量，将鸟类体质量（m）分为4组（罗祖奎等，2021）：m≤50 g、50 g＜m≤200 g、200 g＜m≤1000 g、1000 g＜m≤2000 g。

使用SPSS 26.0对不同生境和季节之间的鸟类种数和数量进行 Kruskal Wallis H检验，并通过Estimate 9.1.0对不同生境和季节的鸟类种数进行估算。

物种多样性指标统计采用Shannon-Wiener指数（H′）、Pielou 均匀度指数（J′）、Simpson 指数（D）、Margalef指数（M）（季芳等，2016）进行数据分析。

式中：

S——鸟类种数；

Pi——i物种的个体占所有物种个体总数的比例；

Hmax——中最大的物种多样性指数；

N——总个体数量。

物种丰富度指标统计采用Gleason（G）指数（尹新新等，2013）：

式中：

S1——研究区域内鸟类种数；

A——研究区域内样方总面积。

不同生境中鸟类群落相似性采用Sorensen公式（季芳等，2016）：

式中：

C——群落A与群落B的相似性系数；

a、b——群落A、B的物种数；

j——群落A、B中共有的物种数，相似性系数数值越大，群落组成成分越相似。当两个群落的相似性数值小于0.60时，可以视为两个群落不相似。

3 结果与分析

3.1 群落结构

3.1.1 鸟类群落组成

本次调查共记录鸟类72种，隶属于13目36科55属。其中，雀形目鸟类占优势，共22科30属42种，占鸟类总数58.33%；另有12目14科25属30种属于非雀形目鸟类，占41.67%（表2）。

表2 云东海国家湿地公园鸟类分类统计表Table 2 Bird communities of Yundonghai National Wetland Park

3.1.2 鸟类群落特征

72种鸟类中以东洋界鸟类为主，共35种，古北界18种，广布种19种。居留型：留鸟39种，冬候鸟27种，夏候鸟5种，旅鸟1种。食性：食虫鸟类45种，杂食鸟类23种，食鱼鸟类16种，食肉性鸟类6种，食蜜鸟类1种。生态类型：林鸟54种（鸣禽41种，猛禽6种，攀禽6种，陆禽1种）水鸟18种（游禽2种，涉禽16种）。鸟类体质量：m≤50 g 4种，50 g＜m≤200 g 16种，200 g＜m≤1000 g 14种，1000 g＜m≤2000 g 2种。

3.1.3 保护鸟类

72种鸟类中，国家一级重点保护鸟类1种（黄胸鹀Emberiza aureola），国家二级重点保护鸟类7种（黑翅鸢Elanus caeruleus、雀鹰Accipiter nisus、普通鵟Buteo japonicus、褐翅鸦鹃Centropus sinensis，小鸦鹃Centropus bengalensis、斑头鸺鹠Glaucidium cuculoides和红隼Falco tinnunculus）；被列入IUCN（2021）极危（CR）物种1种（黄胸鹀）；列入《中国脊椎动物红色名录》濒危（EN）物种1种（黄胸鹀），近危（NT）1种（黑翅鸢）；黑翅鸢等5种鸟类被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ（2019）；广东省重点保护鸟类 14种，其中白鹭（Egretta garzetta）、苍鹭（Ardea cinerea）、大白鹭（Ardea alba）等种类数量较多。全部鸟类中共有30种保护鸟类，占监测全部种类的41.67%。

3.2 动态变化

3.2.1 月份变化

2020年12月记录鸟类种数最多（54种），其次为2020年11月（45种）和10月份（36种）；2020年1月和8月最少（26种）。5月鸟类数量最多（1397只），9月到12月期间种类和数量均有明显增加趋势（图1）。

图1 云东海国家级湿地公园不同月份鸟类情况Fig. 1 Birds of different months in Yundonghai National Wetland Park

3.2.2 生境间鸟类种数对比

不同生境之间鸟类种数存在极显著差异（X2=18.602，df=3，P＜0.01；Kruskal Wallis H 检验；图 2a）；不同生境之间鸟类数量存在显著差异（X2=9.219，df=3，P＜0.05；图 2c）；不同生境之间鸟类生物量存在极显著差异（X2=22.174，df=3，P＜0.01；图 2e）。

3.2.3 季节间鸟类种数对比

不同季节鸟类种数差异不显著（X2=1.038，df=3，P＞0.05；图2b）；不同季节的鸟类数差异不显著（X2=1.769，df=3，P＞0.05；图2d）；不同季节的鸟类生物量差异不显著（X2=1.872，df=3，P＞0.05；图 2f）。

图2 云东海国家级湿地公园不同生境和季节鸟类群落特征值Fig. 2 Characteristics of bird community in different habitats and seasons of Yundonghai National Wetland Park

3.3 优势度分析

通过优势度分析可知，白头鹎（Pycnonotus sinensis）和斑文鸟（Lonchura punctulate）为优势种；常见种为白鹭、大白鹭、家燕（Hirundo rustica）等19种；少见种25种，如小䴙䴘（Tachybaptus ruficollis）、苍鹭、池鹭（Ardeola bacchus）等；罕见种26种，如凤头鸊鷉（Podiceps cristatus）、普通鸬鹚（Phalacrocorax carbo）、牛背鹭（Bubulcus ibis）等。

3.4 多样性与相似性分析

冬季的 Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Margalef物种丰富度指数（M）最高，但Pielou均匀度指数（J′）和Simpson优势度指数（D）最低。

春季的Pielou均匀度指数（J′）、Simpson优势度指数（D）均为最高，而夏季鸟类群落的Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Margalef物种丰富度指数（M）均比其他季节低。

滩涂湿地、湖心岛区的4项指数均为最高，稻田区的Pielou均匀度指数（J′）和Simpson优势度指数（D）最低；而村庄、鱼塘区和芦苇丛区的4项多样性指数差异较小（表3）。

表3 云东海国家湿地公园鸟类多样性Table 3 Bird diversity in Yundonghai National Wetland Park

滩涂湿地、湖心岛区与村庄、鱼塘区的两种生境的相似性系数为 0.56（＜0.60），这两种生境的鸟类群落不相似；芦苇丛和村庄、鱼塘，稻田区的相似性系数较高，分别为0.85和0.90。各个季节之间的鸟类群落相似度均大于0.60，表明四季的鸟类群落相似（表4）。

表4 云东海国家湿地公园不同生境鸟类群落相似性Table 4 Similarity of bird community in different habitat types of Yundonghai National Wetland Park

3.5 与其他湿地公园比较

云东海国家湿地公园记录鸟类种数和 Gleason指数（G）与海珠国家湿地公园接近（表5）。

表5 云东海国家湿地公园鸟类种数与其他湿地公园对比Table 5 Comparison of bird species in Yundonghai National Wetland Park and others

4 结论与讨论

4.1 鸟类多样性

滩涂湿地和湖心岛区域的 Shannon-Wiener多样性指数最高（3.11）。滩涂湿地的主要植物种类包括芦苇、菖蒲（Acorus calamus）、水葱（Scirpus validus）等湿地植物及榕树（Ficus microcarpa）、杧果（Mangifera indica）、红花羊蹄甲（Bauhiniab lakeana）、蒲桃（Syzygium jambos）等，食源树种相对丰富，由于鸟类群落组成一般与生境复杂程度密切相关，生境空间异质性越高，越容易吸引更多游禽、涉禽、鸣禽等鸟类取食和栖息（杨勇等，2011）。而湖心岛处于月亮湖中心，植被丰富且郁闭度高，能为多种水鸟提供了庇护所。因此，滩涂湿地和湖多样性低于滩涂湿地和湖心岛区域。稻田区多样性心岛区域的多样性高于其他生境。村庄鱼塘（2.78）和芦苇丛（2.71）多样性指数次之，与滩涂湿地和湖心岛区域相比，其食物资源较为多样，但植物种类较少，且存在噪声、旅游观光等人为干扰，因而其最低（2.21），但物种丰富度指数却较高，推测原因是该区域大面积种植水稻，仅吸引大批斑文鸟、白腰文鸟（Lonchura striata）等喜结群种食性鸟类前来觅食，因此该区鸟类数量多，而多样性却最低。

从季节上看，云东海国家湿地公园的Shannon-Wiener多样性指数春季＞冬季＞秋季＞夏季。公园内种植有大量热带、亚热带园林绿化植物（如红花羊蹄甲和杧果等），春季为候鸟迁飞季，植物正值花期，食物资源充沛，因此春季鸟类多样性最高。湿地公园的鸟类组成以留鸟占优势，冬季随冬候鸟的迁入，鸟类物种增加。夏季多样性指数最低，这可能与云东海国家湿地公园夏候鸟种类较少有关。

Pielou均匀度指数（J′）和Simpson优势度指数（D）的结果与多样性大致吻合。Margalef物种丰富度指数（M）仅考虑群落的物种数量和总个体数，反映的是一个群落或生境中物种数目的多寡（王伟恒等，2019）。物种丰富度指数调查结果与多样性指数相一致。

4.2 鸟类生境与季节

不同生境所能提供的植物种类、食物、水源、干扰强度等条件均不相同，鸟类对生境条件的主动选择导致不同生境中鸟类群落成分的差异（Wu et al.，2020）。根据相似性指数（C）可知，芦苇丛和稻田区相似度最高（0.90）。芦苇丛区和稻田区的食源树种中人工栽植植物是其重要组成部分，如芦苇、水稻等，生境提供的可利用资源相似，鸟类的群落结构则亦相似。由于稻田区植被种类单一，鸟类组成简单，而村庄鱼塘区域食物类型丰富，可吸引树麻雀（Passer montanus）、乌鸫（Turdus mandarinus）等伴人鸟类，导致该区与稻田区的鸟类组成相似性系数最低（0.56）。

体型（生物量）较大的鸟类相比体型（生物量）较小的鸟类有更长的惊飞距离（Blumstein，2006），在距离人类活动区域较远的滩涂湿地、湖心岛区鸟类组成以生物量较大的鸟类为主，而在村庄、鱼塘区这类人类活动较频繁的区域鸟类组成以生物量较小雀形目鸟类为主。

云东海国家级湿地公园四季鸟类组成均以留鸟为主，因此各季节之间的鸟类群落结构相似，不同季节的鸟类组成、数量和生物量也无显著差异。

不同生境类型能吸引多种鸟类栖息（韩春荣等，2020）。云东海国家湿地公园记录鸟类种数和Gleason指数（G）与其他湿地公园相比较高，这可能与湿地公园为吸引鸟类，人工营造多种生境植被类型有关。三水原本是黄胸鹀集中越冬地区之一，但由于以往捕鸟猎鸟情况频发，如今即使是在本地也少见其踪影。湿地公园内种植大面积稻田以及芦苇丛可为黄胸鹀等鸟类营造适宜的生存环境。

云东海国家湿地公园及周边区域环境在逐步改善，可为中国东部迁徙路线上一些迁徙候鸟提供食物来源和栖息空间，随着公众保护意识的提高、公园规划的不断完善，其中鸟类多样性和鸟种数量等方面仍有很大的增长空间。

4.3 保护建议

施工、生活污水排放、观光等人类活动会影响鸟类动态，从而影响生物多样性的变化（Chen et al.，2016），调查过程中发现，园区内存在若干施工活动，建议园区有计划、限定规模地开展施工；栖息地质量能影响鸟类群落结构和抵御外界干扰的能力（黄帅等，2020），建议尽可能营造不同的生境类型来满足多种鸟类栖息（刘晶等，2015），如定期种植和养护植物、营造不同水位深度湿地，提高湿地类型多样性等，从而满足鸟类的筑巢和食物需求；设立湿地鸟类的研究专项，持续开展调查监测；加强鸟类保护宣传教育工作，在不干扰鸟类栖息和繁殖的前提下，适当开展观鸟等科普宣教活动。

致谢：本研究调查过程中得到广东碧然美景观艺术有限公司的大力支持和协助，在此深表感谢！