楚雄市西郊云南松林下草本优势种种间联结及环境解释

2022-01-06姜倪皓张诗函

生态环境学报 2021年11期

姜倪皓，张诗函

1. 楚雄师范学院资源环境与化学学院，云南楚雄 675000；2. 楚雄师范学院教育学院，云南楚雄 675000

随着中国城市现代化进程的推进，城市的生态环境问题逐渐凸显（贺建林等，2005；陈晓红等，2013）。城市需要更加富有生态服务功能的自然景观（唐虹等，2012）。城市森林是城市生态系统的重要组成部分，相对于农田和水域生态系统，森林生态系统服务对城市生态涵养区生态系统服务贡献最大（刘淼等，2014）。而城市近郊森林与城市的关系更为紧密，是城市生态屏障的重要组成部分，对改善和优化城市复合生态系统具有重要意义（马程等，2017）。维护和提高城市森林生态服务功能是实现城市可持续发展的基础，亦是当前学术研究的热点（黄秋燕，2017；袁轶男等，2019）。

草本层在森林生态系统中的重要性逐渐受到重视，草本植物在保持水土、维持森林立地生产力以及促进森林生态系统物质循环和能量流动等方面具有重要作用（余敏等，2013）。此外，林下草本植物对生态系统环境变化最敏感，对森林生态系统健康具有重要的指示作用（Chudomelová et al.，2017）。作为城市森林生态系统的重要组成部分，草本植物还可以限制外来物种入侵、提高生物多样性、调节区域小气候、改善乡土动物和微生物生境、吸收污染物和碳汇（赵娟娟等，2016）。

生态位可以反映出物种与环境之间的相互关系（Hurlbert，1978），研究物种生态位的特征将有助于了解物种对环境的适应能力及共存机制。种间联结是不同物种在空间分布上的相互关联性，它是群落结构形成和演化的重要基础（Álvarez-Yépiz et al.，2014）。研究群落内主要物种的生态位和种间联结特征，有助于正确认识群落的组成和功能及演替趋势，对植物资源的保护和利用、生物多样性保护以及植被恢复与重建等具有重要的意义（Álvarez-Yépiz et al.，2014）。林下草本植物的生态位和种间关系等能够影响森林生态系统稳定性的维持，进而影响森林生态系统服务及生物多样性（Hart et al.，2006；Gilliam，2007；Bilal et al.，2018）。

楚雄市地处滇中干旱区，土壤相对贫瘠，水土流失和生态退化问题严重（张凤成，2012），西山则位于市区西郊，西山的郊野森林是楚雄市重要的城市生态屏障和水源保护林，而云南松（Pinus yunnanensis）天然次生林为楚雄市西郊山地主要的、典型的森林类型（王健敏等，2010；韦宇等，2015）。目前，学者们对该区域云南松次生林的研究主要集中在群落结构和生物多样性方面（赵同谦等，2004；蔡年辉等，2007；杨文云等，2010），云南松次生林下草本植物群落种间关联性以及草本物种分布与环境因子的关系尚未见报道。鉴于此，以楚雄市西郊云南松林下草本层主要植物为研究对象，利用生态位宽度、生态位重叠程度、生态响应速率，方差比率法（VR），χ2检验，种间联结系数（AC），Spearman秩相关系数检验以及 M.Godron稳定性测定等数量分析方法，对研究区云南松林下主要草本物种的生态位特征及种间联结性进行定量分析，并采用冗余分析（redundancy analysis，RDA）探究林下主要草本物种分布与环境因子的关系，以期回答以下3个科学问题，（1）楚雄市西郊云南松林下草本层优势种间具有怎样的种间关联特征？（2）楚雄市西郊云南松林下草本植物群落的稳定性如何？（3）林下主要草本物种的分布与环境因子有何关系？这些问题的合理解答有助于深入理解草本层主要种群的环境适应性和竞争机制，可以为楚雄市云南松次生林林下草本植物的科学管理和生物多样性保护提供参考，进而为该区域云南松林生态系统结构和功能的维持提供理论依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究样地设在云南省楚雄市的西山。研究区坐标为：24°30′—25°15′N，100°35′—101°48′E，海拔1775—1970 m。楚雄市地处滇中干旱区，属亚热带季风气候，年均气温15.2 ℃，年降雨量800—1000 mm。研究区域云南松林下植被以草本植物为主，灌木较少，土壤类型以红壤为主，土层较薄。

1.2 样方调查

2021年6月在西山选择具有代表性的云南松次生林（邓喜庆等，2013），林龄 18—20 a。于林地内设置面积为20 m×20 m的标准样地12个，样方边界距离林缘15 m以上。同时，在每个样地内的中心以及4个角分别设置1个1 m×1 m的样方，共60个草本样方。调查记录样方的草本植物群落中物种数量、株高和盖度等特征。同时测量海拔、坡度、坡向等基本信息。坡向的原始记录是以朝东为起点（即为 0），顺时针旋转的角度表示，坡向数据处理时采取每 45°为一个区间的划分等级制的方法，以数字表示各坡向，1表示北坡（337.5°—22.50°），2表示东北坡（22.5°—67.5°），3表示西北坡（292.5°—337.5°），4 表示东坡（67.5°—112.5°），5 表示西坡（247.50°—292.5°），6 表示东南坡（112.59°—157.59°），7 表示西南坡（202.5°—247.5°），8 表示南坡（157.5°—202.5°）。数字越大，表示越向阳、越干热（张峰等，2003）。

1.3 土壤理化性状测定

收集每个小样方中心0—20 cm土层的土壤样品，将每个样地中5个小样方土壤混合，土样过0.25 mm筛后保存，土壤理化性质分析均为常规分析方法（黄庆阳等，2020）。土壤含水量采用烘干法。土壤容重采用环刀法。采用电位法（水土比为2.5∶1）测量土壤pH值。电导率由手持电导率仪测定。有机质含量测定用重铬酸钾容量法外加热法测定。有机质采用油溶加热重络酸钾氧化-容量法。全氮采用半微量开氏法。全磷采用钼锑抗分光光度法。全钾采用原子吸收分光光度法。采用碱解扩散法测定土壤中有效氮含量。有效磷测定采用紫外/可见分光光度计法。有效钾测定采用1 mol·L-1乙酸铵浸提法。各样地概况见表1。

表1 样地基础信息Table 1 General conditions of sampling transects

1.4 重要值

采用重要值作为测度植物在群落中优势程度的综合数量指标，计算公式（张金屯，2018）：

式中：

I——重要值；

M——相对多度；

H——相对高度；

C——相对盖度。

1.5 生态位宽度

生态位宽度是物种对环境资源利用多样性的一种测度，反映种群的生态适应性和利用资源的能力（张金屯，2018）。生态位宽度采用Shannon-Wiener和Levins，计算公式如下（张金屯，2018）：

式中：

B(sw)i——物种i的Shannon-Wiener生态位宽度指数，值域为[0, lnr]；

B(L)i——物种i的Levins生态位宽度指数，值域为[1, r]；

Pij——物种i在第j资源位上的重要值和该物种在全部资源水平上的重要值的比例；

nij——物种i在第j资源位的重要值；

r ——资源位总位数。

1.6 生态位重叠

生态位重叠指数反映不同物种对生态条件要求的相似程度，生态位重叠采用Levins生态位重叠指数，计算公式（张金屯，2018）：

式中：

Lih——物种i对物种h的重叠指数；

Lhi——物种h对物种i的重叠指数，二者值域皆为[0, 1]；

Phj——物种h在第j资源位上的重要值和该物种在全部资源水平上的重要值的比例；

B(L)h——物种h的Levins生态位宽度指数。

1.7 生态响应计算

生态响应是物种在与环境资源综合作用下彼此竞争表现出发展性或衰退性结果，反映物种对生态环境资源的响应速率（郑晓阳等，2018；张金屯等，2018）。基于生态位重叠指数，满足i=h，使用ΔLih评判两个种群之间的相互关系。计算公式如下（张金屯，2018）：

式中：

1.8 种间联结

1.8.1 总体联结性检验

采用Schluter提出的零联结模型导出方差比率法（Rv）检验多物种间的总体关联性（Schluter，1984）。计算公式为：

式中：

Pi为物种i出现的频率；

S——物种总数；

N——总样方数；

Tj——样方j内出现的物种数；

t——各样方内物种数的平均值；

ni——物种i出现的样方数。

以 Rv值作为群落内主要物种间的总体联结指数，在独立性零假设条件下，Rv的期望值为1。Rv＞1表示物种间总体上表现为正关联，Rv＜1表示物种间总体上表现为负关联。采用统计量（W）来检验多物种间的关联程度，W=N×Rv；W落入χ2分布给出的界限内的95%置信区间表示关联不显著，反之则表示关联显著。

1.8.2 种间联结性检验

采用χ2统计量检验对种间联结性进行定性研究，再应用SPSS 19.0计算Yates连续性校正卡方值。Yates的连续性校正公式如下（张金屯，2018）：

式中：

a——2个物种共同出现的样方数；

b、c——仅有1个物种出现的样方数；

d——2个物种均出现的样方数。当χ2＜3.841，即P＞0.05，种间联结性不显著；当 3.841＜χ2＜6.635，即0.01＜P＜0.05，种间联结性显著；当χ2＞6.635时，即P＜0.01，认为种间联结性极显著。χ2值本身没有负值，本研究使用V比值判断种间关联性。

当V＞0时，种间关联性为正联结；当V＜0时，种间关联性为负联结。

1.8.3 种间关联程度测定

采用联结系数AC对χ2统计量检验结果进行进一步检验。计算公式如下（张金屯，2018）：

AC值域为[-1, 1]，AC值越趋向1，表明种间正联结性越强；AC值越趋近-1，表明种间负联结性越强，AC值为0，表明种间相对独立。

1.8.4 种间相关性测定

以优势种的重要值作为 Spearman秩相关分析的数量指标。Spearman秩相关系数计算公式（张金屯，2018）：

式中：

n——样方数；

dk=(xik-xjk)；

xik和xjk——种i和种j在样方k中的秩；

rs(i,j)值域——[-1, 1]，正值为正相关，负值为负相关。

1.8.5 群落稳定性指数

采用郑元润（2000）改进后的M. Godron稳定性测定方法测定楚雄市西郊云南松林下草本群落的稳定性。先计算出草本群落中不同种植物的频度，按相对频度的大小顺序逐步累积，与草本植物总物种数的倒数累积一一对应，建立模糊散点平滑曲线模型。绘制一条经过（0, 100）、（100, 0）的直线，该线段与平滑曲线的交点即为所求点。交点坐标越接近（20, 80），群落就越稳定。

1.9 环境解释

以样方中草本植物相对重要值为基础，利用Canoco 5.0软件对物种重要值矩阵进行去趋势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA），再利用冗余分析（RDA)，通过冗余分析前向选择（forward selection）法和蒙特卡洛检验（Monte Carlo test，循环次数499）筛选影响显著（P＜0.05）的环境因子，分析草本层群落组成与环境因子的关系。

2 结果与分析

2.1 林下草本层优势物种生态位宽度

在设置的各样方中，共统计到17种草本植物。根据重要值进行排序，其中重要值平均值≥0.01的共8种，隶属于4科，其中禾本科5种，菊科1种，里白科1种，莎草科1种（表2）。重要值排名前三位的物种是：云南裂稃草（Schizachyriumbrevifolium）、金丝草（Pogonatherum crinitum）和鼠曲草（Gnaphalium affine）。云南裂稃草以外的其他物种的重要值变异系数均大于100%（表2）。

表2 草本层优势种重要值及其生态位宽度Table 2 Importance value and niche breadth of dominant species in herbaceous layer

在8种优势物种中B(sw)生态位宽度指数小于2的物种占87.5%，而37.5%的物种B(sw)生态位宽度指数小于 1（表 2）。62.5%的物种的B(L)生态位宽度指数小于 3。多数的草本物种生态位宽度较窄，种群发展受限。仅云南裂稃草具有较大的重要值和生态位宽度，其在该区域草本群落中优势地位明显。优势物种的B(sw)和B(L)生态位宽度指数计算结果的排序基本一致。

2.2 林下草本层优势物种生态位重叠

草本层生态位重叠指数为0的种对占57.14%，生态位重叠指数范围在（0, 0.1]区间的种对比例为21.43%，生态位重叠指数范围在（0.1, 0.2]和（0.8,0.9]区间的种对所占比例均为5.36%，生态位重叠指数范围在（0.4, 0.5]区间的种对所占比例均为3.57%，而生态位重叠指数范围在（0.2, 0.3]、（0.3,0.4]、（0.5, 0.6]和（1.1, 1.2]区间的种对所占比例均为1.79%（图1）。该区域草本层超过半数的物种间不发生重叠，约78.57%的物种之间生态位重叠值较小（生态位重叠指数小于0.1），整体上物种对资源的共享程度不高。

图1 生态位重叠指数分布Fig. 1 Distribution pattern of niche overlap index

林下草本层优势物种的生态位重叠指数矩阵显示（表 3），云南裂稃草对浆果薹草（Carex baccans）的生态位重叠程度最大。生态位宽度较大的3个物种，云南裂稃草、金丝草和鼠曲草与其他物种间具有相对高的生态位重叠度。较大重叠度一般出现在具有较大生态位宽度的物种与生态位宽度偏小的物种种对之间。但是，在同时具有较大生态位宽度的物种种对间亦发现较大重叠度，如金丝草-白茅（Imperata cylindrica）。

表3 林下草本层优势物种的生态位重叠指数Table 3 Niche overlap of the dominant species in herbaceous layer

2.3 生态响应

在所调查到的8种优势物种中，有7种衰退性物种，衰退性物种比例为87.5%，云南裂稃草的发展性最强（表4）。各衰退性物种被其他物种占用资源数量较大的3个物种依次是浆果薹草、皱叶狗尾草（Setaria plicata）和拟金茅（Eulaliopsis binata）。云南裂稃草是生态响应速率最大的物种，为4.93。其他7种衰退性物种中退化最严重的依次是金丝草（R= -14.45）、鼠曲草（R= -6.59）和白茅（R= -6.11）。

表4 草本层物种发展或衰退情况Table 4 Aggression or declining situation of dominant species in herb layer

2.4 草本群落总体联结性

草本层主要物种间的总体联结性的计算结果如表5所示，总体联结性的方差比率Rv=0.0185＜1，表明主要草本物种间总体呈负联结状态。而检验统计量（W）未落入χ20.95＜W＜χ20.05区间，表明Rv显著偏离 1，即多物种间整体负联结具有统计学意义。楚雄市西郊云南松林下草本层主要物种间的总体联结性表现为显著负联结。

表5 草本层主要物种间的总体联结性Table 5 Overall interspecific associations among dominant species in herb layer

2.5 种间联结分析

χ2检验结果表明（表6），在草本层的8个主要物种构成 28个种对，呈不显著正联结的种对有 3对（云南裂稃草-浆果薹草、金丝草-白茅、金丝草-皱叶狗尾草），占总种对数的10.70%，无种对呈极显著或显著正联结；呈负联结的种对有 25对，占总种对数的89.30%，其中呈极显著负联结的种对有3对[云南裂稃草-金丝草，云南裂稃草-芒萁（Dicranopteris dichotoma），云南裂稃草-白茅]，占总种对数的 10.70%；呈不显著负联结的种对有 22对，占总种对数的78.60%。正负联结种对的比值为0.12，负联结占优势，这与群落整体关联性呈负关联的结果相一致。

表6 草本层主要物种的χ2检验及联结系数（AC）结果比较Table 6 Comparison of χ2-test coefficient and association coefficient among main species in herb layer

草本层的8个优势物种联结系数AC的测定结果（表6）表明，呈显著正联结的种对有1对（云南裂稃草-浆果薹草），占总种对数的 3.60%；呈不显著正联结的种对有 2对（金丝草-白茅、金丝草-皱叶狗尾草），占总种对数的7.14%；呈极显著、显著和不显著负联结的种对分别有16、6和3对，分别占总种对数的57.14%、21.42%和10.70%。正负关联比为0.12，呈负联结的种对仍然多于正联结的种对（表6），这一结果与χ2检验的结果一致。

2.6 Spearman秩相关分析及生态种组划分

由Spearman秩相关分析结果（图 2）可知，正相关的种对有6对，占总种对数的21.43%；无显著正相关的种对；负相关的种对数有22对，占总种对数的 78.57%，其中显著负相关的种对有 1对（云南裂稃草-芒萁），其余均为不显著负相关。正负关联比为0.27，大部分种对间的相关性不显著且种对间关系以负联结为主，与χ2检验的结果基本一致，表明优势种间联结比较松散，各自趋向于独立分布。

图2 草本层主要物种的Spearman秩相关检分析Fig. 2 Spearman’s rank correlation coefficients of dominant herbaceous species

基于Spearman秩相关分析（图2），可将本研究调查区域内的草本优势种划分为3个生态种组。生态种组Ⅰ包括：云南裂稃草（S1）和浆果薹草（S8），组内物种呈正关联；生态种组Ⅱ包括：金丝草（S2）、白茅（S5）和皱叶狗尾草（S7），组内物种均呈正关联；生态种组Ⅲ包括：鼠曲草（S3）、芒萁（S4）和拟金茅（S6），组内物种均呈负关联。

2.7 群落稳定性分析

M. Godron稳定性计算结果见表7，群落稳定性坐标为（47.42, 52.58），与理想群落稳定点（20,80）相比向下移动了38.77欧氏距离，该交点离稳定点较远，楚雄市西郊云南松林下草本层优势物种群落处于不稳定状态。

表7 群落稳定性分析结果（M. Godron法）Table 7 Results of community stability (M. Godron’s method)

2.8 草本植物群落分布与土壤因子的关系

RDA排序结果显示，4个排序轴累积解释了物种环境关系总方差的83.89%（表8），其中，前2轴的方差累积贡献率达64.72%，且前2轴的特征根之和占总特征根值的65.00%，说明RDA前2轴在解释物种组成变异中起主要作用。蒙特卡洛检验显示，林下草本植物群落组成和环境因子在第1排序轴和所有排序轴均显著相关（表8），表明RDA排序结果可靠，能较好地解释草本层群落组成与环境因子的关系，且其相关性主要由第 1排序轴决定。对林下草本层群落组成影响显著的环境因子为：土壤pH值、坡向、土壤有机质、土壤电导率和土壤全磷（表9）。其中土壤pH值、土壤有机质和土壤电导率与第1轴呈正相关（图3），分别解释了林下草本层群落组成17.2%、8.2%和5.8%的变异（表9）；坡向和土壤全磷与第1轴呈负相关（图3），解释率分别为9.6%和6.6%。

表8 云南松林下草本植物的RDA排序Table 8 RDA ordination of understory herbaceous in Pinus yunnanensis forests

表9 冗余分析（RDA）中环境因子对草本植物群落组成的解释率Table 9 Contribution of significant environmental factors affecting herbaceous community composition in redundancy analysis (RDA)

综合表8、9和图3可知，云南裂稃草（S1）和浆果薹草（S8）的生长受坡向（SA）和全磷（TP）影响较大，趋向于向阳和磷含量较高生境。而金丝草（S2）和白茅（S5）的生长主要受土壤有机质（SOM）和电导率（EC）的影响，这两种物种在土壤有机质和盐分含量相对高的生境上分布较多。鼠曲草（S3）和皱叶狗尾草（S7）趋向于在水分含量相对较高的生境上生长。芒萁（S4）的生长受土壤pH的影响较大。而拟金茅（S6）位于排序图的中间，表明所选的环境因子对其影响较小。

图3 草本植物与环境因子的RDA排序图Fig. 3 RDA plot of herbaceous species and environmental factors

3 讨论

3.1 草本层优势种重要值和生态位特征

楚雄市西郊云南松林下的草本层 8种优势物种中禾本科植物有 5种，物种重要值最大的为云南裂稃草，其次为金丝草。生态位宽度测度结果亦表明云南裂稃草具有较大的生态位宽度，该物种在群落中优势地位明显，对环境的适应能力最强（Arellano et al.，2015；刘润红等，2020），对维持群落内部环境以及生态环境的稳定起到重要作用，而其他几种禾本科植物的生态位宽度亦相对较宽。研究区域地处滇中干旱区，土壤相对贫瘠，水土流失严重（张凤成，2012），而禾本科草本植物起源于热带森林或林缘开放生境，对环境适应力强，且其颖果产生的特殊附属物有助于实现种子远距离传播（简尊吉等，2017），这些生物学特性可能使禾本科草本植物逐渐成为该区域的主要优势科。在调查区域内云南裂稃草以外的草本植物的重要值变异系数均高于100%，这表明裂稃草以外的草本植物在不同样地中的分布不均匀，大部分草本植物对环境适应能力较弱，而生态位宽度测度结果亦与此观点相符。相对于裂稃草，金丝草、鼠曲草等物种的生态位宽度相对较窄，它们对环境的适应力相对较弱，空间分布相对不均匀，在群落中的竞争力相对较弱。物种的重要值与其生态位宽度之间并非呈单一线性关系，这与前人研究结果一致（冯宜明等，2018）。重要值小的草本层物种其生态位宽度可能较大，如鼠曲草重要值小于金丝草，其生态位宽度却大于金丝草，鼠曲草属于菊科植物，其花黄色，花色较金丝草艳丽，同时其种子小、结实量大，种子密被冠毛利于其随风远距离传播，使其在资源位中出现的次数相对更多，这些优势可能使鼠曲草的生态位宽度大于金丝草。因此，重要值并不是影响生态位宽度的唯一因素，生态位宽度值的大小亦与物种的分布频度高低密切相关（刘润红等，2020）。

楚雄市西郊云南松林下主要草本物种之间的生态位重叠程度普遍较低，整体上各优势种对资源的利用差异较大，种间竞争不激烈，各种群对局部资源共享程度不高（郑晓阳等，2018；黄庆阳等，2020）。云南裂稃草对浆果薹草的生态位重叠程度最大，推测二者对环境因子有互补性的要求，使得二者利用相同资源位的机会增大，进而产生了较大的生态位重叠（王刚等，1984）。通常生态位宽度较大的物种之间的生态位重叠亦较大（陈玉凯等，2014）。本研究中，生态位相似比例较小的种对云南裂稃草-芒萁和云南裂稃草-皱叶狗尾草，其对应的生态位重叠值亦较小。而金丝草和白茅的生态位宽度相对较窄，但是二者间的生态位重叠比例较大，这可能是因为二者之间的生态适应性和生物学特性比较相近。生态位重叠不仅与生态位宽度相关，还与生态位相似比例相关。另外，生态位宽度较小的物种间的生态位重叠值相对较大的现象亦可能与生境破碎化和空间异质性相关（郭燕等，2018）。

楚雄市西郊云南松林下草本层物种对生物与非生物因子综合作用下的生态响应表现为物种的发展性和衰退性。本研究中，大部分衰退物种的衰退程度并不剧烈，而部分优势种（如金丝草）随着演替的进行，种间竞争逐渐激烈，衰退剧烈的物种将因种群衰退而逐渐消失，在未来的演替过程中，可能形成优势种群占据草本层的格局。因此，采取合理的人为干扰措施，增加衰退型草本种群的部分资源空间，增加生态位宽度窄的草本植物的可利用资源，这将有助于该区域云南松林下草本植物群落物种多样性的维持并有利于森林健康水平的提高。此外，对衰退型物种进行周期性监测和研究，将有助于掌握群落组成结构和生态位特征变化规律，这将有助于指导该区域森林资源的可持续发展。

3.2 草本层优势种种间联结

通常，群落处于演替初期，物种间的关联性较弱，甚至产生较大的负关联（郭忠玲等，2004）。一般而言，正联结的种对越多，物种间关联性越强，群落也越稳定，因此群落演替到顶极群落时，物种间表现出明显的正关联特性（郭忠玲等，2004；刘润红等，2020）。联结系数 AC能对 χ2检验和Spearman秩相关系数所检验的种对联结性大小进行定量（徐满厚等，2016）。楚雄市西郊云南松林下草本层主要物种间的总体联结性表现为显著负联结。χ2检验、联结系数 AC测定以及 Spearman秩相关系数检验结果均表明楚雄市西郊云南松林下草本层优势种间整体上关联程度不紧密。另外，研究区域内呈负相关的种对数远大于正相关的种对数，呈极显著和显著相关的种对数亦较少，说明群落尚未达到稳定，仍处于不断的发展演替之中。此外，生态学理论认为顶级群落的稳定性一般高于演替中的群落（徐满厚等，2016），本研究中 M.Godron稳定性计算结果亦表明研究区域内草本群落处于不稳定状态。因此，楚雄市西郊云南松林下草本层群落仍处于演替的早期阶段。比较χ2检验、联结系数AC检验和Spearman秩相关系数检验的结果，发现基于 Spearman秩相关分析的生态种组划分结果与上述种间关联性分析结果基本一致，两者可互为补充和印证。

此外，综合种间关联分析和生态位重叠结果，可知并非正相关强的种对间生态位重叠值就较大，本研究中种间关联程度与生态位重叠值并不具有一致性，物种对生境的趋同性或趋异性可能并不影响种间联结性（吴佳梦等，2019）。

3.3 环境因子对草本层优势种分布的影响

RDA排序解释了物种与环境之间的内在联系，也反映出不同物种资源利用的相似性及在群落中的竞争关系（沈会涛等，2008；徐满厚等，2016）。在 RDA分析中，筛选出对物种分布影响显著的环境因子为：土壤pH值、坡向、土壤有机质、土壤电导率和土壤全磷，这5个因素是影响楚雄市西郊云南松林下草本层群落物种组成与分布的重要环境因子。而土壤pH值和坡向对林下草本层群落组成变异的解释率较高，因此土壤pH值和坡向是影响楚雄市西郊云南松林下草本植物群落物种分布的主要因素。

对研究区域内的云南松纯林土壤pH测定后发现该区域土壤pH较低，其均值仅为4.5。植被的正向演替提高了土壤有机质含量，同时降低了土壤pH值，这有利于植物定居和发展（Sohlberg et al.，1984）。另一方面，本研究区域的林分为云南松纯林，该区域的云南松次生纯林的土壤全磷含量均值为0.55 g·kg-1，该区域土壤全磷含量较低，而有研究表明云南松通过根际酸化来适应低磷环境（戴开结等，2005）。此外，由RDA排序图可知，在本研究区域内沿着坡向箭头的方向，坡面越向阳越干热，土壤pH逐渐降低，这可能是因为向阳区域云南松生长较好（邓喜庆等，2013），林下凋落物亦较多，而向阳区域林下光照增强了凋落物的分解，降低了土壤pH值（王立竹等，2018），同时此过程还提高了土壤养分含量，进而有利于更多植物的定居。我们推测上述三方面的原因共同作用，致使土壤pH成为影响该区域云南松林下草本优势种分布的首要因子。

此外，本研究中发现芒萁的分布与土壤pH密切相关，在RDA排序图中代表芒萁（S4）的箭头和代表土壤pH的箭头方向一致，但是不能将此结果解读为芒萁趋向于生长在土壤pH较高的区域。芒萁为典型酸性土壤指示植物，其最适合生长 pH范围为4.5—5.5（王立竹等，2018），而如上所述，本研究区域内的土壤pH均值亦略低于芒萁的生长最适pH范围，因此在RDA排序图中才呈现出芒萁（S4）的变量箭头和土壤pH的变量箭头方向一致的情况。此外，芒萁为中国南方红壤侵蚀区优良的水土保持植物（李小飞等，2013），在研究区域内该物种已属于衰退型物种。本研究认为保持该区域合理的土壤酸碱度，将有助于促进林下植物的快速发展，进而有利于该区域的水土保持。

坡向主要通过影响温度、湿度、降水等环境条件来间接影响林下草本植物分布（Lomolino et al.，2001；谭一波等，2019）。通过RDA排序图可知，本研究区域内沿着坡向箭头的方向，坡面光热条件越好，坡度减小，土壤水分含量增加，林下凋落物变厚，这些环境条件都有助于其他植物定居。同时，坡向的变化亦能够形成一些多样的小生境。因此，我们推测上述二方面的原因共同作用，致使坡向成为影响云南松林下草本植被物种分布的第二个重要因子。

由 RDA排序图可知，大部分草本优势种的种群分布与土壤电导率呈负相关，因为土壤电导率的分布与土壤中盐分的增加将对植物根系及生长发育产生一定的影响，并对土壤自身的理化学性状产生不良效应，进而使土壤酶活性受到限制（谭一波等，2019）。此外，如前所述，研究区域的云南松纯林内土壤磷含量较低，致使全磷亦成为影响草本植物分布的限制因子。因此，通过土壤养分管理对林下草本植物进行调控时，应注重磷肥与其他营养元素肥料的配合施用。

通常认为林分郁闭度能够影响林下植物种类组成（余敏等，2013）。谭一波等（2016）对珠江流域防护林冠层结构对林下植被影响的研究发现，林内光照条件对草本层影响不显著。而曹梦等（2018）对飞播马尾松林林下植被组成与环境因子的关系的研究中亦发现林分郁闭度对草本层物种组成影响不显著。在本研究中，RDA排序结果同样表明郁闭度对林下草本植物分布的影响较小，这可能是因为郁闭度的变化未造成该区域云南松林下生态因子在空间分配上的明显差异。