苏田，吴姝瑾，胡姝珍，施建敏

（江西农业大学·林学院，江西南昌330045）

近几十年，随着人口增长与经济发展，外来生物入侵发生的频度和危害的程度都在急剧增加[1－2]。植物作为生态系统中最主要的生产者，入侵植物在各种生态系统中占据优势地位[3]，植物入侵普遍降低了本地植物43.5%的丰度，50.7%的多样性和41.7%的适合度[4]。生物入侵不仅对生物多样性造成了损失，而且对生态环境和经济社会的发展造成严重威胁[5]。外来种已经严重影响到我国的生物多样性资源，对我国农林牧渔的生产造成巨大直接破坏[6]。紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）、凤 眼 莲（Eichhornia crassipes(Mart.)Solms）、大米草（Spartina anglicaHubbard）和互花米草（Spartina alterniflora）等入侵植物自入侵我国后，现已广泛存在于国内，对诸多地区的水体景观等自然生态系统造成严重破坏[6]。对我国具有严重危害的很多外来入侵植物是克隆植物，因具有无性繁殖能力，给防治带来困难[7]。空心莲子草（Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.）就是一种入侵性强、难防治的外来入侵克隆植物。

空心莲子草，凭借其特殊的克隆特性，快速生长繁殖并且入侵多种生境，对我国多地的空地、河道、农田等环境形成破坏。据统计，每年造成的经济损失高达6亿人民币[8]。自首次将空心莲子草作为饲料引入我国上海等地区以来，现在已经入侵蔓延至黄河流域以南等诸多地区，造成严重泛滥，且有向内陆延伸的趋势[9]。入侵性是一个物种能够成为入侵种的潜在能力。有效防治生物入侵需要深入理解决定入侵性的关键因素[7]。1985年以来空心莲子草成为我国杂草防治的一个重点目标[10]。空心莲子草一旦造成入侵后很难被根除，是一种难以防除的恶性杂草。我国对于克隆植物的克隆属性对其成功入侵性的作用及其机制尚未明确，对于外来入侵种缺乏相关的深入调查。目前多数集中于生理和种群方面对空心莲子草展开研究，通过对空心莲子草的入侵机制与防除方法进行多年的研究后指出，其入侵性及入侵成功与自身的特性，特别是克隆繁殖特性等诸多因素有关，但是目前对于空心莲子草的难防治还未得到彻底解决。

空心莲子草作为克隆植物，具有克隆繁殖和克隆生长等特性，这为其成功入侵时可能扮演重要角色[7]。克隆整合是克隆植物最主要特征，它是指相连分株之间存在资源相互传输共享的生理整合现象。克隆整合为空心莲子草入侵成功以及侵入后分株拓展生长提供了生理基础。针对空心莲子草的入侵性强、防治困难等问题，本文梳理、总结空心莲子草的生物学特性、入侵生境的适应性，以及入侵性与克隆特性的关系，同时对目前国内的防治方式进行总结，以期为空心莲子草的入侵研究和入侵防治提供理论参考。

1 空心莲子草的入侵特性

1.1 生物学特征

空心莲子草，别名喜旱莲子草、水花生、空心莲。对于空心莲子草来说，其入侵性较强的原因可能与其特殊的特性有关。空心莲子草是匍匐型植物，其匍匐茎上有大量分枝，茎上各个节点均可生不定根，以此来吸收所需养分与水分，生长迅速[11-13]。

在空间构型方面，空心莲子草茎可进行分枝形成六边形的单元网络，这种最优的构型利于植株充分利用资源，增加对各种环境的适应性[12]。

空心莲子草有较强的繁殖能力，当在土壤中存有一定节数的空心莲子草地下茎片段时，就可以通过克隆繁殖而产生新的群体[14]。且空心莲子草进行无性繁殖，可通过其匍匐茎或者根状茎进行繁殖。1节根状茎、匍匐茎或0.2 cm长肉质状根片段均可以成活[15]。即便茎段上只含有一个节点，也有85%的概率能形成一个新的个体[16]。

从解剖层面来讲，空心莲子草的输导组织和通气组织发达，但是机械支持组织较弱，但是分枝却保持直立。这种不需要额外增加物质投入，而是利用木质部的水分代谢和膨压的方式来保持茎的输导和支持功能的特性[17]，提高了空心莲子草的入侵力。

1.2 逆境适应特性

空心莲子草对各种生境有很强的适应性，因生境不同，植物的根茎形态会发生很大的变化[18]，在水中的茎最长可达到17 m[19]。

空心莲子草对光照、温度、养分和水分等都有很强的适应性[20-22]。在干旱胁迫下，空心莲子草的根叶皆能合成抗氧化酶来缓解干旱胁迫带来的伤害作用[23]。在涝渍条件下，空心莲子草的根和叶也可产生脯氨酸来提高植株的抗涝能力[24]。另外空心莲子草能够耐受35℃高温与0℃低温的胁迫，而且对干旱、光照也不敏感，有实验表明光对其的发芽与生长没有显著影响[25]。空心莲子草喜光但耐阴，在光竞争下具有明显的优势[11]。

空心莲子草生长迅速，抗逆性强，适应多种生境，水田、湿地和旱地中均可生长，在杂草的生存竞争中占有绝对优势[26]。在水体环境中，缺乏光照和二氧化碳，植物的光合作用无法进行正常，陆生植物在遭受完全水淹时,植株的生长和生物量通常都是受到抑制的[27]。张海杰[28]在做水位对空心莲子草的影响时发现，河（湖）滨带湿地面积因水位的上升而增大，同时水面积扩大，增大了空心莲子草的适宜生境面积。而水淹并不能对空心莲子草造成致死伤害，且水位波动还增强了空心莲子草在高水位环境下的生长能力，诸多条件扩大了空心莲子草的分布，加剧了它的入侵。

2 空心莲子草克隆特性与入侵能力

克隆植物除在异质生境中表现出的表型可塑性和克隆整合等特性增加植物的竞争优势，促进了植物入侵性，使得植物能够成功入侵各种生态系统。空心莲子草的入侵性很强，且其入侵成功的原因往往与克隆特性有关[29]。

2.1 克隆整合促进入侵

克隆整合特性是其成功入侵的重要特征之一[30]。在资源异质性斑块时，相连的分株间因异质的存在会改变克隆植物原有的源－汇关系，从而发生生理整合[31-32]。实验研究表明，克隆植物空心莲子草的克隆性能够促进植物入侵。实验利用切断与不切断匍匐茎这一处理，来研究阻断克隆整合与保持分株间的克隆整合的状态下，入侵植物空心莲子草的光合生理指标的变化，研究显示能够通过克隆整合从而促进低养分下分株的光合速率，是利于植物本身对于不利生境的忍耐和占据，从而促进植物入侵[33]。同样，克隆整合使得克隆分株对其所处的生境条件产生适应性反应，可能提高克隆植物在不同生境中的适应性[34]，由同一株空心莲子草所克隆产生的子代植株之间，因具有克隆整合的特性，分株间存在物质上的运输，其幼小分株快速生长和繁殖[35-36]，同时凭借这种优势，在异质性环境中使得不同分株共享资源丰富斑块中的资源，增加了分株的适应性，从而增强了整个克隆植物在生境中的适应性，利于植物成功入侵各个生境。外来种需要经过逃逸，建群和入侵变成入侵种[37]，克隆整合能够促进克隆分株的生长，因具有克隆整合的特性，使得空心莲子草更容易进行建群和扩散，开拓和入侵并且占据新的生境，且两种生态型的空心莲子草重度取食胁迫下的生长表现证明了克隆整合影响了空心莲子草的生物量分配，将更多的生物量分配到地下，利于资源的获取，从而增加在异质性环境中的入侵性[38]。这些结果都支持克隆整合能够增强空心莲子草的入侵。

2.2 表型可塑利于适应不同微生境

对于空心莲子草这类遗传多样性较低，但是同时在多种生境中占据的物种，在其入侵成功的过程中，表型可塑性起到了关键性作用[39]。一些人在研究植物表型可塑性与入侵能力之间的关系时，认为植物入侵能力与其表型可塑性之间有正相关关系[39]。实验表明空心莲子草生长的可塑性和可调节性是其成功入侵多种生境的一个主要原因[40]，较强的表型可塑性可促进入侵植物适应多样的生境[41]。其中，对水分条件的表型可塑性可能是决定空心莲子草的入侵能力的重要因素[42]。植物在新生境中成功入侵时，这种高的形态可塑性被认为是其重要的特征[43]。且利用刈割处理，通过对5种入侵植物补偿反应及其形态可塑性比较时发现，空心莲子草表现出极强的形态可塑性，植物对于周围环境的强适应性利于其成功入侵。表型可塑性减少了植物因自然选择作用所需的与环境相互作用的时间，成为竞争的成功者[44]。植物的表型可塑性也可以拓宽其生态幅，从而增加其对潜在资源的获取与利用[45]。且群落内各物种与入侵种的资源竞争影响着群里的可入侵性。上述研究皆表明表型可塑性调节对空心莲子草的成功入侵有重要的影响和意义。

2.3 空心莲子草克隆特性以及防治

生物入侵被认为是仅次于生境破坏和危害生物多样性的第二大威胁[46]，所以有关入侵种的控制尤为重要。目前针对其强大的无性繁殖能力而实行的防治手段为物理填埋、化学防除，但是效果不理想。例如，部分药剂只能控制其地上部分，对较深处根茎作用不大[47]。某些药剂对陆生小斑块的控制效果不错，但在水域使用易造成水体污染[11]。

空心莲子草主要靠营养体繁殖，且营养体的片段能进行无性繁殖[48]，其匍匐茎和根状茎的繁殖能力也很强，冬天时依靠其地下（水下）根茎进行越冬。在空心莲子草的防治中，采用机械或人工打捞，拔除等物理方法时，效果非常有限。进行机械铲除的关键，是彻底铲除地下部分和营养体片段，从而达到彻底销毁的目的[48]。人工防除是最传统的方法，可采用冬耕或者伏耕，或者深耕的方式，降低根茎活力，阻止空心莲子草的生长繁殖，但是需要大量的人力、物力，而且只在小范围的防治中有比较好的效果[9]。在水体环境中，则是通过打捞并进行搅碎，晒干处理避免二次传播危害[49]。化学防治利用高效、低毒且能有效杀灭其地下部分的除草剂[50]，能够有效控制其蔓延，但是不可避免的对水生环境，农田等陆地环境造成环境污染。因此，目前对于如何有效防止破碎化的空心莲子草片段再次成功克隆繁殖仍是防控措施的严峻挑战。

3 空心莲子草入侵研究展望

生物入侵造成的重大经济损失和生态负面影响，已经成为全世界范围内的普遍现象，并由此受到重点关注。对于外来植物的预测和已入侵植物的防治任务更加艰巨。

目前关于空心莲子草生态特征方面的研究较为完善，但是针对入侵机制，其入侵性与克隆性的关系讨论较少，克隆性对于植物入侵性的研究尚不够充足，而且在对植物克隆整合特性进行研究时大多数进行匍匐茎的切断与否来证实。今后，可从群落和生态系统层次来对空心莲子草展开研究，基于群落和生态系统层次，比较不同生境条件、不同空心莲子草片段大小克隆性对入侵性的影响；研究不同生境下空心莲子草的可塑性差异，通过实验揭示克隆特性怎样对入侵进行影响。由此，揭示克隆特性促进空心莲子草入侵的机理，为今后针对性的防治提供理论基础。

在防控措施上，生物防治被认为是控制空心莲子草最具发展前景的方法，利用天敌昆虫是生物防治的重要手段。有研究表明空心莲子草叶甲的释放量对空心莲子草的控制有效：在初始种群密度为40 stems·m－2的条件下，释放4对空心莲子草叶甲可达到最佳防治效果，此时空心莲子草叶甲能够稳定繁育，又可以对空心莲子草有比较好的控制效果[51]。空心莲子草的生物防治技术和原理是今后值得开展深入研究的一个重要方向。