李 康, 宋佳晟, 周树堂, 李 胜

(1. 华南师范大学生命科学学院, 广东省昆虫发育生物与应用技术重点实验室, 广州 510631;2. 河南大学生命科学学院, 棉花生物学国家重点实验室, 河南省植物逆境生物学重点实验室, 河南开封 475001)

昆虫是地球上种类最多的动物类群，通过漫长的演化，也成为多样性最为丰富的生物类群。昆虫不仅种类繁多，形态各异，而且分布和生活范围极为广泛，很多昆虫在一个完整的生活史中能通过外部形态和内部结构的变化，适应不同的生活环境。变态(metamorphosis)是昆虫生境多样性和物种多样性的主要驱动力之一，同时也是昆虫区别于其他动物的一个重要特征。早在旧石器时代，人类祖先就已经对昆虫的变态进行了观察和描绘。我国西汉年间的刘安在其所著的《淮南子》中提到，“水虿为蟌，孓孓为蚊，兔啮为螚”，意思是水虿变成了蜻蜓，孑孓变成了蚊，兔啮变成虻虫，这是对昆虫生活史中不同形态和生境的早期描述。到20世纪末，在现代生物学理论和技术的支撑下，昆虫变态的神秘面纱被逐渐解开。近二十年，科学家从基因到蛋白、从生理现象的描述到分子机制的阐释、从基因组的解析到演化事件的重构等多层次、多维度对昆虫变态进行了深入系统的研究，取得了许多重要成果。由西班牙皇家科学院院士Xavier Bellés编著、Elsevier于2020年出版发行的《Insect Metamorphosis： From Natural History to Regulation of Development and Evolution》，从认知历程、进化适应和调控机制等角度对昆虫变态进行了系统全面的阐述。

作者利用开篇两章介绍了人类对昆虫变态这一生物现象的认知历程，收集并引用了丰富的历史资料，包括古希腊时期亚里士多德的经典著作《Historia Animalium》、Johannes Goedaert于1660年所著的《Metamorphosis Naturalis》以及以现代生物学技术为基础的研究范式。此书跨越两千余年，涵盖了昆虫学研究史上的重大突破，引经据典，图文并茂。值得一提的是，《Metamorphosis Naturalis》第一次使用“metamorphosis”一词作为描述昆虫变态的英文名词，沿用至今。根据化石记录，最早的昆虫可追溯到400百万年。昆虫通过变态出现了翅，获得飞行能力，扩大了生活范围，增强了环境适应能力，是昆虫多样性形成的重要因素之一。

本书第3-5章，作者对无变态(ametabolan)、不完全变态(hemimetabolan)和完全变态(holometabolan)昆虫的形态、发育、进化和重要类群分别进行了描述。昆虫无论是采取何种变态发育模式，胚胎发育是共同起点，但不同变态类型的昆虫在胚胎发育模式上存在差异，例如完全变态昆虫长胚带(long germ band)和不完全变态昆虫的短胚带(short germ band)两种不同类型的胚胎发育模式。因此，除了对不同类型变态昆虫胚后发育模式的描述和分类外，作者也综述了不同变态发育类型昆虫的胚胎发育特征。

本书第6-7章，作者对昆虫变态的生理过程和激素调控机制进行了梳理和总结。第6章总体介绍了蜕皮激素(20-hydroxyecdysone, 20E)和保幼激素(juvenile hormone, JH)的化学结构、功能及其主要合成器官前胸腺和咽侧体。第7章重点阐述了两种激素的生物合成以及协同调控昆虫蜕皮变态的分子机制，同时介绍了促前胸腺激素信号、营养信号和其他多肽类激素的调控作用。针对20E作用机制，作者较详细地总结了其受体EcR/USP以及下游应答基因E74,E75,Br-C,E93和Ftz-F1等的调控机制和功能发挥。对于JH作用机制，重点介绍了其核受体Met/Tai介导的信号途径，同时也对JH膜信号转导通路的研究进展进行了概述和讨论。在核信号途径中，JH通过其核受体Met/Tai和早期响应基因Kr-h1来抑制Br-C和E93的表达，发挥拮抗20E信号的功能，进而抑制昆虫变态。作者较详细地描述了MEKRE93(Met-Kr-h1-E93)通路参与调控完全变态昆虫从蛹到成虫、不完全变态昆虫从末龄若虫到成虫的分子机制。

表观遗传调控是生物体调控基因转录和蛋白表达的重要方式之一，主要包括DNA甲基化、组蛋白甲基化和乙酰化以及非编码RNA介导的转录后调控等。在第8章中，作者对JH和20E信号转导中的表观遗传调控机制的研究进展进行了概括，介绍了DNA甲基化调控胚胎和胚后发育的机制，组蛋白甲基化和乙酰化修饰参与转录调控的方式，以及以miRNA为代表的非编码RNA在昆虫变态中的调控机制。在第9章中，作者围绕表皮的结构及其化学成分、昆虫蜕皮和表皮鞣化过程的神经内分泌调控机制等方面的研究进展作了综述。昆虫种类繁多，具有无变态、不完全变态和完全变态等多种变态发育方式，那么在漫长的演化历程中，不完全变态和完全变态的昆虫如何分化，并作为一种固定的发育模式在特定物种中保留？在第10-12章中，作者分别以无变态的衣鱼、不完全变态的蟑螂和完全变态的果蝇等为例，比较了20E和JH信号转导和调控方式的异同，阐述了MEKRE93通路和Br-C在昆虫翅形成和变态演化中的作用，分析了完全变态昆虫的进化机制和理论形成。

Xavier Bellés是国际昆虫变态研究领域的知名科学家，他主要以德国小蠊Blattellagermanica等为研究对象，致力于昆虫变态的进化与调控机制研究。《Insect Metamorphosis： From Natural History to Regulation of Development and Evolution》能够为从事昆虫分类、发育生物学、生理学和进化生物学研究的科研工作者提供重要参考。在昆虫变态发育与激素调控领域，活跃着一批我国的杰出科学家，他(她)们以不同变态类型的一些代表性昆虫(例如衣鱼、蟑螂、飞蝗Locustamigratoria、褐飞虱Nilaparvatalugens、家蚕Bombyxmori、棉铃虫Helicoverpaarmigera、果蝇)为研究对象，在昆虫变态发育的生理生化、激素与营养等信号通路和作用机制、组织凋亡与重塑、变态发育的演化与适应机制等方向取得了一系列创新研究成果和重大理论突破，具有重要的国际影响力。此外，我国科学家在昆虫变态发育的应用研究上也有很好的积累，推动了农业害虫绿色防控和昆虫生物资源利用。因此，我们期待国内从事昆虫变态发育与激素调控等领域的科学家，把我国的相关研究成果与国际最新研究进展相结合，从不同视角进行总结和阐述，编著出版一本昆虫变态发育的中文专著，引领和推动该学科领域的发展。