吴 昊， 时 勇, 刘佩旋, 范立淳, 王 珏, 贾婧怡,王伟韬, 姜生伟, 郑雅楠,*

(1. 辽宁省林业和草原有害生物防治检疫工作站/辽宁省危险性林业有害生物防控重点实验室, 沈阳 110001;2. 沈阳农业大学林学院, 沈阳 110866)

云杉花墨天牛Monochamussaltuarius属鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)墨天牛属Monochamus，分布于我国黑龙江、吉林、辽宁、江西、内蒙、山西、甘肃、陕西和新疆等地(王直诚, 2003)。该天牛主要危害云杉Piceaasperata、红松Pinuskoraiensis、日本落叶松Larixkaempferi和樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica等树种(王直诚, 2003)，其幼虫通过钻蛀树干和枝条的韧皮部及木质部，破坏、切断输导组织，影响水分和养分运输，进而影响松树的生长，造成松树成片枯死(杨宝君等, 2003)。此外，云杉花墨天牛M.saltuarius是辽宁疫区松材线虫Bursaphelenchusxylophilus病的传播媒介，松材线虫B.xylophilus通过云杉花墨天牛M.saltuarius传播扩散，对红松P.koraiensis、油松Pinustabuliformis和日本黑松Pinusthunbergii等树种造成严重的危害(于海英和吴昊, 2018)。

天牛类害虫的卵、幼虫和蛹均隐匿在树干内部生活，成虫是唯一裸露在树体外的虫态，而且有研究发现松材线虫B.xylophilus主要是通过媒介天牛成虫在健康松树上补充营养来传播扩散的(杨宝君等, 2003; Togashi and Shigesada, 2006;张星耀等, 2011)。因此，研究媒介天牛补充营养的特性对控制其危害，明确其携带松材线虫B.xylophilus传播的规律具有重要意义。在我国，云杉花墨天牛作为松材线虫病的新媒介昆虫，目前关于该天牛的报道较少。为此本研究对云杉花墨天牛M.saltuarius成虫在红松P.koraiensis上取食部位、取食量和取食时间等补充营养的特性进行了观察和分析，为明确该天牛的生物学特性、危害情况以及其携带松材线虫的传播规律提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

2019年12月，在辽宁省抚顺市大伙房实验林场元帅林内(41°56′23.028″N, 124°13′3.925″E)，随机选取一株受云杉花墨天牛M.saltuarius危害的红松P.koraiensis疫木，自下而上依次解剖红松P.koraiensis树干，将树干内部的云杉花墨天牛M.saltuarius幼虫分装在装有木屑的5 mL指型管内，带回实验室在温度22℃、相对湿度60%的黑暗环境中饲养，每天对其进行观察，并及时收集新羽化的健康成虫。

1.2 供试植物

在透明玻璃缸(30 cm×30 cm×40 cm)内放入红松P.koraiensis木段和嫩枝为云杉花墨天牛M.saltuarius成虫提供栖息场所和食物源。其中木段为直径15±2 cm、高度25 cm的健康且无病虫危害的红松P.koraiensis木段；嫩枝为1～3年生新鲜的红松P.koraiensis嫩枝，将枝条基部置于装有清水的塑胶瓶中，并用保鲜膜将瓶口封好，防止天牛成虫掉入瓶内溺亡。

1.3 云杉花墨天牛成虫在红松上取食行为的观察

选择初羽化的健康的云杉花墨天牛M.saltuarius雌、雄成虫各1头，置于玻璃缸内，用3～4层纱布盖在玻璃缸上，防止其逃逸。在温度23±3℃、相对湿度55%±5%、光周期16L∶8D的条件下饲养，共设置36组重复。每3 d更换一次新鲜红松P.koraiensis嫩枝，每两周更换一次红松P.koraiensis木段。

连续24 h观察云杉花墨天牛M.saltuarius在红松上补充营养的过程，直至其自然死亡。每天早上8∶00时测量前一天云杉花墨天牛M.saltuarius的取食量。根据矩形分割法，用直尺测量成虫啃食部位的长度和宽度，测量后用记号笔标出测量完的部位，避免重复测量。

1.4 数据分析

采用SPSS22.0和Origin 2017软件对数据进行统计处理，各数值间的差异采用SNK多重比较法分析。据观察，云杉花墨天牛成虫可取食松树不同部位，如针叶、嫩枝和嫩芽，为便于统计，将成虫在3个部位的取食量按照取食面积进行计算，测量取食嫩枝和芽时根据取食痕迹测量长度和宽度计算其取食面积，测量针叶时根据取食痕测量取食长度，将宽度记为1 mm。由此通过计算取食面积来统计取食量。具体计算公式如下，公式中涉及的取食部位长度、宽度均为每日24 h内，即当日8∶00到次日8∶00观察成虫取食时所获得并记录的；取食总量、取食各部分占比和日取食频次计算公式中涉及的统计数据为连续10 d观察所获得的。

取食量(mm2)=取食针叶量(mm2)+取食嫩枝量(mm2)+取食芽量(mm2)；

各部位取食量占比(%)=取食该部位总量(mm2)/所有部位(针叶、嫩枝和芽)的取食总量(mm2)×100%；

取食频率占比(%)=每小时取食行为的次数/每小时所有行为(包括爬行、取食、静止、交配)的总次数×100%。

2 结果

2.1 云杉花墨天牛成虫取食红松的主要部位及取食量

云杉花墨天牛M.saltuarius成虫主要取食红松P.koraiensis的针叶、 嫩枝和嫩芽3个部位(图1)。

图1 云杉花墨天牛成虫在红松上取食的部位

其中，成虫对针叶的平均取食量最高，为2 516.62±1 627.71 mm2，占总取食量的77.11%，显著高于对嫩枝和嫩芽的取食量。云杉花墨天牛对嫩枝的平均取食量为700.51±538.96 mm2，占总取食量的21.46%；对嫩芽的取食量最少，平均取食量为46.81±48.66 mm2，占总取食量的1.43%(表1)。

表1 云杉花墨天牛成虫对红松不同部位的取食量

2.2 云杉花墨天牛成虫取食红松时的寿命

在室内利用红松P.koraiensis侧枝饲养的云杉花墨天牛M.saltuarius成虫的平均寿命为16.63±6.33 d，其中雌成虫的平均寿命为17.11±5.91 d，最短寿命9 d，最长寿命34 d；雄成虫的平均寿命为16.14±6.77 d，最短寿命9 d，最长寿命35 d，可见该天牛雌、雄成虫的平均寿命差异不显著(P>0.05)(表2)。由图2可知，该天牛的成虫寿命主要集中在11～15 d，其中雌成虫有12头，占样本总量的33.33%；雄成虫有15头，占样本总量的41.67%。

表2 在室内利用红松侧枝饲养的云杉花墨天牛成虫寿命

图2 红松侧枝饲养的云杉花墨天牛雌(A)、雄(B)成虫寿命的分布

2.3 云杉花墨天牛成虫取食量随发育时间的变化规律及取食频率占比的昼夜节律

云杉花墨天牛M.saltuarius在红松上的每小时的平均取食频率占比为20.78%±9.16%，其中雌成虫的平均取食频率占比(21.47%±9.54%)略高于雄成虫的(20.09%±13.16%)。云杉花墨天牛在红松上的单次取食的平均时间为42.35±6.42 min，其中雌成虫单次取食的平均时间为39.05±4.36 min，取食的最长时间为134 min，最短时间为5 min；云杉花墨天牛M.saltuarius雌成虫单次取食的平均时间为45.65±8.49 min，最长取食时间为172 min，最短取食时间为3 min。云杉花墨天牛M.saltuarius雌、雄成虫的平均取食频率占比和单次取食的平均时间均无显著差异(P>0.05)(表3)。

表3 云杉花墨天牛成虫在红松上的单次取食时间及每小时内取食频率占比

云杉花墨天牛M.saltuarius成虫在羽化后的第4天开始在红松上补充营养，随后云杉花墨天牛一直有补充营养行为直至其自然死亡。由图3可知，云杉花墨天牛成虫的日平均取食量随存活时间的变化呈先上升后下降趋势，其中在羽化后第16天时云杉花墨天牛的日平均取食量最高，为526.48 mm2。

图3 云杉花墨天牛成虫在红松上取食量随发育时间的变化规律

通过观察云杉花墨天牛M.saltuarius成虫在红松侧枝上一天24 h内的取食行为发现，雌、雄成虫每个小时都有取食行为。云杉花墨天牛M.saltuarius成虫的取食频率随时间的变化反复升降，而且在各小时之间的取食频率占比均无显著差异(P>0.05)(图4)。由图5可知，云杉花墨天牛M.saltuarius雌、雄成虫在相同时间内的取食频率占比无显著差异(P>0.05)，其中雌成虫在6∶00-7∶00, 12∶00-13∶00和18∶00-19∶00时的取食频率占比相对较高，雄成虫在7∶00-8∶00, 18∶00-19∶00和22∶00-23∶00时的取食频率占比相对较高。

图4 云杉花墨天牛成虫在红松侧枝上的取食频率占比的昼夜节律

图5 云杉花墨天牛雌雄成虫在红松侧枝上的取食频率占比的昼夜节律

3 讨论与结论

3.1 云杉花墨天牛成虫取食日节律变化和其他天牛的差异性

有研究发现，天牛成虫的日取食节律具有一定的变化规律，如锈色粒肩天牛Aprionaswainsoni的补充营养高峰期在16∶00-18∶00时，夜间取食行为相对较少(王晓红, 2011)。而在本研究中，云杉花墨天牛M.saltuarius成虫在红松上的取食频率占比随发育时间的变化反复升降(图5)，造成这一现象的原因可能有3点：(1)在林间昼夜温差较大，会影响云杉花墨天牛M.saltuarius的活力；而在室内条件下，温度稳定，可以给该天牛营造更加适宜的栖息环境，因此其成虫相对活跃，取食频率较高。(2)林间的湿度和光照条件也可影响云杉花墨天牛M.saltuarius的取食。与室内环境相比，林间的湿度和光照昼夜变化相对明显，这将对天牛成虫的取食频率和取食量造成影响。(3)受到玻璃缸大小的影响，云杉花墨天牛M.saltuarius的活动空间相对较小，其在玻璃缸中活动时会经常停留在松枝上，这也会增加云杉花墨天牛M.saltuarius的取食频率。

3.2 云杉花墨天牛成虫首次补充营养的时间和其他天牛的差异性

不同种类的天牛羽化后开始补充营养的时间存在差异，与云杉花墨天牛M.saltuarius同为媒介天牛的松褐天牛Monochamusalternatus无论在林间或室内，其成虫均在羽化当天就开始补充营养(展茂魁等, 2014)，而本研究发现在室内条件下，初羽化的云杉花墨天牛M.saltuarius成虫身体柔软，无法正常活动，需静止一段时间使躯干逐渐坚硬，直至羽化后第4天才开始活动并取食(图3)。而在林间，该天牛成虫是否会因温度、光照、风力等因素加快外骨骼的硬化，进而提前开始补充营养有待进一步调查确认。云杉花墨天牛M.saltuarius在林间首次补充营养时间的确定将有助于明确防治该天牛的关键时期。

3.3 云杉花墨天牛成虫补充营养的寄主选择和其他天牛的差异性

不同天牛成虫对补充营养的寄主选择不同(唐燕平等, 2013; 黄咏槐等, 2014; 彭瀚等, 2020)，补充营养方式也存在差异。其中松褐天牛M.alternatus喜欢取食1～3年生的嫩枝来补充营养(柴希民等, 2001)，栗山天牛Massicusraddei喜欢从寄主树伤口吸取汁液来补充营养(郑雅楠等, 2014)，而云杉花墨天牛M.saltuarius成虫则喜欢取食针叶来补充营养。分析其原因可能与下列因素有关： (1)室内饲养的环境和材料。玻璃养虫缸的空间相对较小，而松针占据了较大的空间，云杉花墨天牛M.saltuarius会经常停留在松针上，因此取食松针的概率较大。(2)寄主种类的差异。云杉花墨天牛M.saltuarius取食的寄主树种多为松属植物，且各部位的挥发性物质对天牛会有不同程度的趋性。因此，推测红松P.koraiensis的松针对云杉花墨天牛M.saltuarius的吸引力更强。(3)云杉花墨天牛M.saltuarius与其他天牛取食能力的差异。从外部形态看，云杉花墨天牛M.saltuarius的个体小于栗山天牛M.raddei和松褐天牛M.alternatus，由此推测其口器也相对较小，咀嚼能力也相对较弱，该天牛更喜欢取食柔嫩的松针。

3.4 结论与展望

本研究通过对云杉花墨天牛M.saltuarius成虫在红松上补充营养特性的观察和分析发现：(1)云杉花墨天牛M.saltuarius主要取食红松P.koraiensis针叶，其次是嫩枝和顶芽。(2)云杉花墨天牛M.saltuarius成虫在红松侧枝上的平均寿命为16.63±6.33 d。其中，雄成虫的平均寿命为16.14±6.77 d，雌成虫的平均寿命为17.11±5.91 d(表2)。(3)云杉花墨天牛M.saltuarius成虫在羽化后第4天开始活动并取食，其日取食量呈现出先上升后下降的变化规律。(4)云杉花墨天牛M.saltuarius全天均有取食行为，雌雄成虫的日取食频率呈现反复升降的状态

目前，本研究仅对云杉花墨天牛M.saltuarius成虫室内取食特性进行了观察，而在林区内，受温度、降雨、光照和寄主种类等方面的影响，云杉花墨天牛M.saltuarius成虫在林间的取食特性有待进一步考察。此外，云杉花墨天牛M.saltuarius作为松材线虫B.xylophilus的主要媒介昆虫，在明确其取食特性的基础上，还需对其体内松材线虫B.xylophilus的携带量、传播途径和传播能力等方面展开深入研究，进而明确云杉花墨天牛M.saltuarius携带松材线虫B.xylophilus的传播机制，这将有助于确定防治云杉花墨天牛M.saltuarius来控制松材线虫病B.xylophilus扩散危害的关键时期。

致谢沈阳农业大学林学院丛明珠、黄楚尧、李慧、刘曌玥、苏云宁、王玉崧和张瀚文同学参与观测试验，在此一并表示感谢。