李明文 杜鹏飞 骆媛媛

摘要：  在黑龙江省平山省级自然保护区对落叶松针阔混交林进行调查，分析其树种组成和特征、相对重要值、生物多样性、空间分布、群落结构的研究结果表明：（1）样地个体数最多的为松科、桦木科，2科类的物种个体占样地内总个体数的93.5%，落叶松、白桦和鱼鳞云杉为建群树种，落叶松在本研究群落中占有绝对优势。（2）Gleason丰富度指数为1.30，Shannon-Wiener多样性指数为1.31，Simpson多样性指数为0.70，Pielou均匀度指数为0.53，说明本研究群落物种多样性较好，乔木树种较多，但是各树种单位面积分布不均匀，个体数量之间也相差较大。（3）从整个样地树高阶和径阶分布来看，个体数量前3的树种，大体上呈现随步阶增加，树种个体数量呈先上升后下降的趋势;说明该群落处于中幼龄林期，自然更新状况良好。（4）群落处于近顶极群落阶段，建群种为落叶松、白桦和鱼鳞云杉，鱼鳞云杉自然更新良好，随着群落的演替，鱼鳞云杉会逐渐取代落叶松、白桦，成为该群落的主要树种。

关键词：  树种组成;  群落结构

中图分类号：   S 791. 22               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2021）05 - 0056 - 04

森林是以木本植物为主体的生物群落，是全球最大的陆地生态系统，其物种丰富多样，结构复杂多变，具有涵养水源、保持水土、固碳释氧、净化环境、调节气温、改善气候等重要作用[ 1 ]。森林群落结构特征具有一定的规律性，研究这种规律，有助于人们正确掌握群落结构、发展动向、演替规律，对森林进行有利干预提供合理依据。本研究是对黑龙江平山自然保护区落叶松针阔混交林树种组成与群落结构特征进行研究，调查该森林群落类型的树种组成及个体数量，研究群落生物多样性、结构特征，掌握其中的规律性，为保护区的森林恢复实施、保护利用、合理开发提供科学依据，以期实现保护区内自然和生物资源的可持续发展。

1 研究地概况

试验地位于黑龙江省平山省级自然保护区，该保护区东西长22.8 km，南北宽21.9 km，总面积为21 394 hm2，属低山沟谷区，地势自西北向东南逐渐降低，海拔高度为350～450 m。地处中高纬度，属温带大陆性季风气候，年平均气温-1.7 ℃，1月最冷，平均气温-25.2 ℃，极端最低气温-48.1 ℃;7月最热，平均气温21.1 ℃，极端最高温达到32.6 ℃;年降水量400～600 mm，春季降雨少，主要降雨集中在7～8月份;秋季降温快，早霜多出现在9月上旬;晚霜多在5月下旬结束，无霜期80～90天，全年日照时数大约为2 569 h，≥10 ℃年积温1 800～2 100 ℃。保护区土壤主要有暗棕壤和沼泽土;植被类型主要有落叶松针阔混交林、红松阔叶林、阔叶混交林等[ 2 ];研究区内落叶松针阔混交林主要由松科、壳斗科、桦木科和无患子科等树种组成，是本区内天然林演替系列的顶极群落。

2 研究方法

2. 1 调查方法

2017年，在黑龙江省平山省级自然保护区选取落叶松针阔混交林森林群落类型，分别设置面积为100 m×100 m永久固定观测样地1块，调查并记录样地详细信息，包括：经纬度、土壤类型、土层厚度、坡位、坡向、海拔等（表1）。乔木层每木检尺，测定树高、胸径、冠幅、枝下高等。

2. 2 分析内容

（1）树高结构

树高起测高度为1.5 m，以2 m为树高的一个阶步长，对该样地内乔木的树高结构进行分析。

（2）直径结构

起测胸径为1 cm，以2 cm为径阶进行统计分析，对该样地内乔木的胸径结构进行分析。

（3）生物多样性指数

采用Gleason丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数 [ 3 ]对落叶松针阔混交林进行分析说明。

①Gleason丰富度指数计算公式：

D=S/ln A

式中，A为调查的总面积;S为群落中的物种总数目。

②Shannon-Wiener多样性指数计算公式：

H'=-∑（Pi ln Pi）

式中，H'为香农指数;Pi为第i个种在全体物种中的重要性比例，如以个体数量而言，ni为第i个种的个体数量，N为总个体数量，则有Pi=ni /N。

③Simpson多样性指数计算公式：

式中，W为辛普森指数;N为总个体数量;ni为第i个种的个体数量。

④Pielou均匀度指数计算公式：

E=H/Hmax

式中，H为实际观察的物种多样性指数;Hmax为最大的物种多样性指数，一般为Shannon-Wiener指数，Hmax=ln S（S为群落中的总物种数）。

⑤重要值

乔木层、灌木层的相对重要值：

式中，Si为第i类群的个体数在总体中的重要值。

3 结果分析

3. 1 物种组成及其空间分布特征

从表2可以看出，样地内乔木层共有1 178个乔木植株，来自于10科12属12种，个体数量最多的为松科、桦木科，2科类的物种个体占样地内总个体数的93.5%。个体数分布最多的是落叶松（Larix gmelinii），为462株，其次是白桦（Betula platyphylla）和鱼鳞云杉（Picea jezoensis），三者占樣地内总株数的93.3%（表2）。

各树种重要值较高的为落叶松、白桦和鱼鳞云杉。落叶松在个体数、平均树高、平均胸径和重要值上均占优势。以重要值较高的3种乔木为例，分析了样地内树种的空间分布格局（图1和图2），落叶松在样地的中下部分布较多，白桦在样地中上部分布较多，鱼鳞云杉在样地内均匀分布。

3. 2 生物多样性分析

采用Gleason丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数对黑龙江省平山省级自然保护区落叶松针阔混交林进行分析，Gleason丰富度指数为1.30;Shannon-

Wiener多样性指数为1.31;Simpson多样性指数为0.70;Pielou均匀度指数为0.53。从计算结果可以看出落叶松针阔混交林单位面积乔木植株数量较多，物种多样性较好，乔木树种较多，但是各树种单位面积分布不均匀，个体数量之间也相差较大。

3. 3 群落结构特征

3. 3. 1 树高特征

从表2可以看出，平均树高最大的为落叶松，15.0 m;其次为白桦，13.9 m。树高最大的树种为落叶松，最大树高为28.0 m，其次为鱼鳞云杉;最小树高中值最大的树种为山杨（Populus davidiana），为11.2 m，其次为白桦。从树高数据分析可知，样地内树高的结构较为复杂，有较高落叶松的树冠在群落林冠层之上。

个体数量前3的树种树高阶分布，随着树高阶的加大呈先升后降的趋势;其他树种由于个体数量小，分布趋势各异，没有明显的趋势（图3）。从数据分析可以看出，树高分布在≤8 m的个体数占样地内总个体数的18.85%，树高分布在≥14 m的个体数占样地内总个体数的59.00%，树高分布≥20 m的个体数占样地内总个体数的17.66%，说明该群落处于中幼龄林期，自然更新状况良好。树高≥14 m的树种个体数量排名前三的树种为落叶松、白桦、鱼鳞云杉，其中落叶松的个体数最多，为302株;其次是白桦，为287株;第三是鱼鳞云杉，为93株，说明该群落主要建群树种为落叶松、白桦。树高≤8 m的树种个体数量排名前三的树种为鱼鳞云杉、落叶松、白桦，其中鱼鳞云杉的个体数最多，为115株;其次是落叶松，为32株;第三是白桦，为12株，说明该群落幼龄的鱼鳞云杉较多，自然更新良好，随着群落的演替，没有其他特殊情况发生的条件下，鱼鳞云杉会逐渐取代落叶松、白桦，成为该群落的主要树种。

3. 3. 2 径阶分布

从表2可以看出，平均直径最大的为落叶松，17.4 cm;其次为白桦，15.2 cm。直径最大的树种为落叶松，最大直径为43.4 cm，其次为鱼鳞云杉;最小直径中值最大的树种为山杨，11.3 cm，其次为落叶松;从直径数据分析可知，样地内直径的结构与树高的结构较为相似。

从图3可以看出，个体数量前三的树种直径阶分布，随着直径阶的加大呈先升后降的趋势;其他树种由于个体数量小，分布趋势各异，没有明显的趋势。从数据分析中可以看出，直径分布在≤10 cm的个体数占样地内总个体数的27.33%，该部分为该群落自然更新的植株，表明自然更新良好，在没有人为破坏的情况下，该群落没有受到严重的灾害;直径分布在≥16 cm的个体数占样地内总个体数的50.85%，直径分布≥26 cm的个体数占样地内总个体数的12.65%，说明该群落直径16～26 cm的植株，占样地植株数量的1/3左右，该群落处于中幼龄林时期，并且年龄结果稳定。直径≥16 cm的树种个体数量排名前三的树种为落叶松、白桦、鱼鳞云杉，落叶松个体数最多，为258株;其次是白桦，为214株;第三是鱼鳞云杉，为114株，说明该群落主要建群树种为落叶松、白桦。直径≤10 cm的树种个体数量排名前三的树种为鱼鳞云杉、落叶松、白桦，其中鱼鳞云杉的个体数最多，为119株;其次是落叶松，为91株;第三是白桦，为47株，与树高阶的情况相似，幼年期树种中鱼鳞云杉的数量较多，随着群落演替，没有其他特殊情况发生的条件下，鱼鳞云杉会逐渐成为该群落的建群树种，这个结果和黑龙江地区树木群落演替的规律相吻合。

4 结论和讨论

4. 1 本研究样地个体数最多的为松科、桦木科，2科类的物种个体占样地内总个体数的93.5%。Gleason丰富度指数为1.30，Shannon-Wiener多样性指数为1.31，Simpson多样性指数为0.70，Pielou均匀度指数为0.53，从结果可以看出本研究群落物种多样性较好，乔木树种较多，但是各树种单位面积分布不均匀，个体数量间也相差较大。从整个样地树高阶和径阶分布来看，个体数量前3的树种，大体上呈随步阶增加，树种个体数量先升后降的趋势，说明该群落处于中幼龄林期，自然更新状况良好。

4. 2 本研究群落处于近顶极群落阶段，建群种为落叶松、白桦和鱼鳞云杉，鱼鳞云杉自然更新良好，随着群落的演替，没有其他特殊情况发生的条件下，鱼鳞云杉会逐渐取代落叶松、白桦，成为该群落的主要树种，对维持整个群落演替发展具有十分重要的作用。

4. 3 本研究在对样地调查和数据分析的基础上，对黑龙江省平山省级自然保护区的落叶松针阔混交林森林群落类型乔木层的树种组成、空间分布、物种多样性、各树种径阶和高度阶进行了研究分析，由于选取样地设置在北坡，以及局部小环境、各树种适应的生境、土壤厚度等因素的影响，导致样地内各树种分布不均匀。调查样地各树种个体数量不同，个体数量太小，径阶和树高阶的数量分布曲线总体上没有很明显的趋势规律，只有个别树种能够看出分布趋势，个体数量小的树种由于不是该群落的建群种，所以没有种群优势，还有待在其他群落类型中进一步的分析，建群树种的径阶和树高阶的数量分布曲线能够看出，随步阶增大，树种个体数量呈先升后降的趋势，也充分说明了该群落类型自然更新良好，群落结构稳定。

参考文献

[1] 龚艳宾.  天然闊叶红松林下植被物种多样性及生物量研究[D].  北京：  北京林业大学，  2016.

[2] 杜鹏飞、  李明文.  黑龙江平山自然保护区不同演替阶段植物群落物种多样性研[J].  林业科技，  2020，  45（4）：  32 - 36.

[3] 马克平.  试论生物多样性的概念[J].  生物多样性，  1993，  1（1）：  20 - 22.

第1作者简介：  李明文（1967-），  男，  正高级工程师，从事森林生态、  林木育种、林木推广、  病虫害防治等研究。

通讯作者：  骆媛媛（1982-），  女，  高级工程师，  主要研究方向：  森林生态系统长期定位观测研究。

收稿日期： 2021 - 03 -  20

（责任编辑：   张亚楠）