寸竹 董益 张广辉 陈军文

摘要：【目的】调查野生半夏[Pinellia ternata （Thunb.） Berit.]在云南省的分布状况，并对采集区的野生半夏资源进行评价，为半夏优良品種的选育及野生半夏的保护和可持续利用提供理论基础。【方法】采取文献查阅、实地走访和样方调查相结合的方法对云南省野生半夏资源分布及生境条件进行详细考证，同时测定分析不同采集地的野生半夏农艺性状和鸟苷含量，并进行综合评价。【结果】云南省野生半夏分布在滇东北地区和滇东南地区的大关、马关、丘北、建水、砚山、师宗、宣威、开远、寻甸、鲁甸和会泽等11个县（市）。半夏生长于山野林下草地和栽培地的田间地头（以杂草式生长），常见于草坡、荒地、玉米地、烟草地、石缝处、田边或疏林下，其中，多数分布于玉米地或烟草地。野生半夏资源分布于814～2096 m的海拔范围内，但集中分布于1562～2096 m海拔范围内;采集区内年平均气温为12.0～19.9 ℃，年降水量为815.0～1600.0 mm，但主要集中于降水量大于900.0 mm的地区。野生半夏叶柄长15.2～27.1 cm，以宣威、寻甸、丘北和师宗等县较长;中裂片长为5.4～11.9 cm，以师宗、寻甸和马关等县的半夏中裂片长较长;中裂片宽为2.4～4.3 cm，各县的中裂片宽均无显著差异（P>0.05，下同）;块茎重为1.0～2.5 g，以大关、马关、砚山和师宗等县的半夏块茎较重;叶片数为2.4～2.9，以会泽县的半夏叶片数最少;株芽数为0.9～1.7，以师宗县半夏株芽数最多;块茎直径为10.7～16.5 mm，以砚山县和师宗县的半夏较大。不同采集地的半夏鸟苷含量为0.00420%～0.04250%，以寻甸、师宗和宣威等县（市）的野生半夏鸟苷含量较高，以鲁甸县和丘北县的野生半夏鸟苷含量较低。【结论】云南省野生半夏喜温暖、湿润和荫蔽的生态环境，主要分布在云南省滇东北和滇东南片区，生境条件为海拔1500～2100 m，降水量高于900.0 mm，年平均气温为15.0 ℃左右。师宗县和砚山县及其周边类似生态区适宜野生半夏的生长和有效成分鸟苷的积累。

关键词： 野生半夏;资源调查;种质评价;云南

中图分类号： S567.239                       文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）08-2069-09

Investigation and germplasm evaluation on wild Pinellia ternata （Thunb.） Berit. resources in Yunnan

CUN Zhu1，2，3，DONG Yi1，2，3，ZHANG Guang-hui1，2，CHEN Jun-wen1，2，3*

（1National & Local Joint Engineering Research Center on Germplasm Innovation & Utilization of Chinese Medicinal Materials in Southwestern China， Yunnan Agricultural University， Kunming  650201， China; 2The Key Laboratory of Medicinal Plant Biology of Yunnan Province， Yunnan Agricultural University，Kunming  650201，China; 3College of Agronomy and Biotechnology， Yunnan Agricultural University，Kunming  650201，China）

Abstract：【Objective】The objective was to investigate the distribution of wild Pinellia ternata（Thunb.） Berit. in Yunnan，evaluate the collected wild P. ternata germplasms，and to provide theoretical basis for the breeding of varieties of P. ternata and for the protection and sustainable utilization of wild P. ternata resources. 【Method】The distribution and ha-bitat conditions of wild P. ternata in Yunnan were investigated by means of literature review，field investigation and sample survey. Meanwhile，agronomic characteristics and guanosine content of wild P. ternata from different collected points were measured and analyzed，and the quality of germplasm resources was evaluated. 【Result】Wild P. ternata in Yunnan was mainly distributed in the northeastern and southeastern areas of Yunnan，including Daguan，Maguan，Qiubei，Jianshui，Yanshan，Shizong，Xuanwei，Kaiyuan， Xundian， Ludian and Huize. P. ternata grew mostly within grasses or cultivated crops（growing as weeds）. It was commonly found in grassy slopes，wastelands，corn fields，tobacco fields，stone cracks，fields or under sparse forests. Most of them distributed in corn land or tobacco land. Wild P. ternata resources were distributed in the altitude range of 814-2096 m，but concentrated in the altitude range of 1562-2096 m;the average annual temperature in the collection area was 12.0-19.9 ℃，and the annual precipitation was 815.0-1600.0 mm，but mainly concentrated in areas where the precipitation was greater than 900.0 mm. In Xuanwei，Xundian，Qiubei and Shizong，the petio-le length of P. ternata was larger，with the values of 15.2-27.1 cm. Mesenchymal leaf length were longer in Shizong，Xundian and Maguan，with the values of 5.4-11.9 cm. There was not significant difference in the mesenchymal leaf width of P. ternata across Yunnan（P>0.05，the same below）. Tubers were 1.0-2.5 g， tubers in Daguan，Maguan，Yanshan and Shizong were heavier. The number of leaves was 2.4-2.9， and that in Huize was fewest. The number of buds was  0.9-1.7，  that in Shizong County was the greatest. Tuber diameter was 10.7-16.5 cm， those  in Yanshan and Shizong were large. The guanosine content from different collection areas ranged from 0.00420% to 0.04250%. Guanosine content was relatively high in Xundian，Shizong and Xuanwei，while the lowest guanosine content was low in Ludian and Qiubei. 【Conclusion】In gene-ral，wild P. ternata prefer to inhabit in a warm，moist and shady ecological environment，and they are mainly distributed in the northeastern and southeastern areas in Yunnan. Most of wild P. ternata are distributed in habitats at altitudes of 1500-2100 m，with precipitation above 900.0 mm and average annual temperature of around 15.0 ℃. According to the analysis of collected resources of wild P. ternata，Shizong，Yanshan and its surrounding similar ecological zones are believed to be suited for the growth of P. ternata and the guanosine accumulation.

Key words： wild Pinellia ternata（Thunb.） Berit.; resource investigation; germplasm evaluation; Yunnan

Foundation item： Major Science and Technology Special Project in Yunnan（2017AB002）

0 引言

【研究意义】半夏[Pinellia ternata（Thunb.） Berit.]为天南星科多年生草本药用植物，常以干燥球茎入药，具有燥湿化痰、降逆止呕和消痞散结的功效（崔美娜等，2020）。由于耕作制度的改革，尤其是旱改水和水旱轮作制的实行及除草剂等农药的使用，半夏资源在农业生态系统中几乎绝迹。山地、河边和路旁的野生半夏也因过度采挖而日趋枯竭（黄和平等，2014）。云南因其低纬、气候温和、降雨充沛和温度适宜等环境特性，中药材资源十分丰厚，是我国中药资源最丰富的地区之一。尤其是云南文山州的砚山县和丘北县曾是半夏的主产区之一，但由于野生资源有限、种植方式粗放及优良品種缺乏造成半夏产业发展滞缓（任培生和起建凌，2014）。因此，对野生半夏种质资源进行调查，摸清云南省野生半夏种质资源的分布及生境，筛选出品质优良的半夏种质资源，从而进行规模化、规范化种植，不仅对云南省半夏的规范化栽培及优良品种的选育具有重要意义，还能对半夏资源的保护和可持续利用提供理论基础。【前人研究进展】我国半夏种质资源分布十分广泛，除内蒙古、吉林、黑龙江、新疆、青海和西藏等少数省（区）外，在其余省（区）均有分布（杜娟，2006），主产于甘肃、四川、湖北、云南和山东等地（陈黎明等，2020），其中，以湖北、河南和山东所产的半夏品质较好，特别是湖北的荆半夏以个大、色白、药效成分高等特点而闻名（尹文仲等，2006）。不同地区半夏的叶形、叶柄长、花茎长度等农艺性状均存在差异，其中，江苏产的半夏生物量最高（郭巧生和贺善安，1997）。虽然半夏野生资源分布较广，河边、林间、田间等地均有半夏种群的分布，但野生半夏常被当作杂草，且随着耕作现代化和精耕细作的实施，对半夏珠芽和地下块茎带来损害，导致其再生繁殖能力的降低，使野生资源枯竭（潘平等，2013）。目前，商品半夏主要来源于人工栽培，只有少数地区将野生半夏作为种苗来源使用（周建理等，2012）。近年来，由于半夏市场需求量持续增加，野生资源不断减少，且半夏规范化种植技术水平不高等原因，不仅使我国半夏资源蕴藏量和产量大幅度下降，而且导致半夏药材品质降低（陈黎明等，2020）。半夏富含有机酸、生物碱、核苷类、蛋白质、多糖等成分，其中核苷类物质是一类重要的活性物质，参与DNA代谢，具有抗肿瘤、抗病毒、增强免疫力、预防心脑血管疾病和基因治疗等药理功效（Kinahan et al.，1981），这些有效成分含量的高低直接影响药材品质。目前大量学者以核苷类成分为指标对半夏水溶性成分的含量进行检测评价，并作为判断半夏药材及饮片质量优劣的重要依据（陈钢等，2011;魏英勤等2011）。鸟苷是半夏中含量较高的核苷类成分，其含量的高低常被用来评价半夏品质的优劣（李雪玲等，2006;黄凤英等，2020;Mao and He，2020）。李雪玲等（2006）对不同生境的半夏进行鸟苷含量测定，结果发现野生半夏鸟苷含量高于人工栽培的半夏，但无显著的差异。张科卫等（2000）对我国11个产地的半夏药材进行鸟苷含量测定，结果发现山西产的半夏鸟苷含量最高，达0.022%，河南产的半夏鸟苷含量最低，为0.0038%。夏成凯等（2020）研究发现甘肃的半夏中鸟苷和肌苷含量均高于云南、贵州和湖北等地。【本研究切入点】前人关于半夏种质资源分布调查研究主要着眼于全国范围内（李敏等，2008;潘平等，2013;陈黎明等，2020），从省级区域层面对半夏富集区和主产区的野生资源及生境分布的调查相对较少，且鲜见结合半夏农艺性状和质量性状评估不同地区半夏野生种质资源品质的研究报道。【拟解决的关键问题】对云南省8个州（市）27个县（市）的野生半夏种质资源地域和生境分布状况进行调查，并对11个采集区半夏种质资源的农艺性状和鸟苷含量进行比较分析，以期摸清云南省野生半夏的分布和生境条件，筛选出农艺性状和品质性状较好的半夏种质资源，为半夏的规范化种植和优良品种选育提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 调查地区

本研究所调查的范围涉及云南省昆明、楚雄、玉溪、红河、文山、曲靖、昭通和大理共8个州（市）的石林、弥勒、开远、马关、砚山、丘北、师宗、宣威、大关、鲁甸、会泽、寻甸、禄劝、元谋、永仁、姚安、南华、宾川、鹤庆、云龙、南涧、双柏、新平、石屏、建水、通海和晋宁27个县（市）。

1. 2 调查方法

1. 2. 1 查阅资料和文献研究 查阅有关植物资源调查等方面的工具书、期刊文献和标本等资料，如《中国植物志》《云南植物志》，初步了解半夏的主要形态特征及云南省野生半夏地理分布状况与分布区域的生境类型和植被等信息，为实地走访调查和样地调查区域的选择提供依据。

1. 2. 2 走访调查 据路线图（路线1：昆明—石林—弥勒—开远—马关—砚山—丘北—师宗—宣威—大关—鲁甸—会泽—寻甸;路线2：昆明—禄劝—元谋—永仁—姚安—宾州—鹤庆—云龙—南涧—南华—双柏—新平—石屏—建水—通海—晋宁），在每一个调查地点多次走访田间耕作的农民、当地从事药材收购的药商和经常上山采药的药农，了解当地野生半夏的分布状况、生产历史和现状、年收购量（采收量）及近年来的资源变化等情况。

1. 2. 3 样地调查 在文献查阅和实地走访获得的信息资料的基础上，确定调查区域、样方设置方案等。于2018年5月对云南省各地区半夏资源进行样地调查，各地区样方内的材料经云南农业大学中药材研究所孟珍贵副教授准确鉴定为半夏[Pinellia ternata（Thunb.） Berit.]。半夏种质资源保存于西南中药材种质创新与利用国家地方联合工程研究中心资源圃，备用。样地调查以采集点为单位，在每个采集点选择1～3个样地，每个样地根据地形和资源分布情况设置3～5个样方进行详细调查，每个样方大小为10 m×10 m，对每个样方调查统计分析样方内植被组成、土壤类型和生境状况等指标。同时观察、测量和记录样方内一年生半夏植株的叶柄长、中裂片长、中裂片宽、块茎鲜重、叶片数、株芽数和块茎直径等农艺性状，并采集样品测定鸟苷含量。

1. 3 鸟苷含量的测定

1. 3. 1 标准品制备 精密称取半夏的鸟苷标准品5.4 mg，用甲醇溶解并定容至10 mL，混匀，从而获得0.54 mg/mL鸟苷标准品溶液，4 ℃保存，备用。

1. 3. 2 样品溶液的制备 参照杨冰月等（2019）方法，精密称取干燥打粉后过60目筛的半夏样品2 g，加超纯水20 mL，超声提取45 min，放冷后补足减失的量，混匀离心，取上清液10 mL，回收溶剂，加超纯水适量使其溶解，加超纯水定容至10 mL，混匀，经0.45 μm微孔滤膜滤过，取滤液，制得供试样品溶液。

1. 3. 3 高效液相色谱仪检测 采用Agilent Eclipse XDB C18（250 mm×4.6 mm，5 μL）色谱柱在安捷伦高效液相色谱仪（Agilent 1260，USA）上对样品中鸟苷含量进行检测，流动相为乙腈（A）-水（B）。梯度洗脱条件：0～10 min，0.5%～1.0%A;10～15 min，1.0%～1.5%A;15～30 min;1.5%～5.5%A;30～35 min，5.5%～10.0%A;35～45 min，10.0%～15.0%A;45～50 min，15.0%～20.0%A。流速1 mL/min;检测波长265 nm;柱温30 ℃。采用外标法分别对样品中鸟苷含量进行计算。

1. 4 统计分析

采用Excel 2016对测定数据进行统计，使用SPSS 20.0对数据进行单因素方差分析（One-way ANOVA）及差异显著性检验，所有参数均以平均值±标准差表示（n=25）。采用Sigma Plot 10.0进行作图。

2 结果与分析

2. 1 野生半夏种质资源的地理分布

通过调查发现，云南省不同地区地理环境、气候条件和植被状况存在差异。除大关、马关、丘北、建水、砚山、师宗、宣威、开远、寻甸、鲁甸和会泽等11个县（市）有零星野生半夏分布外，其余县（市）均存在极少的野生半夏（图1），因此采集这11个县的野生半夏进行种质评价。此外，在石屏、通海和宾川等县走访调查中发现，当地农民未见过半夏，可能是由于半夏多分布于植被较好的隐蔽环境，不易被发现。

2. 2 野生半夏种质资源的生境特点

云南省野生半夏地理分布状况和分布区域的生境类型和植被等信息如表1所示。云南省野生半夏生境主要分为两类，一类是生长于山野林下草地;另一类是栽培地的田间地头，以杂草式生长。通过进一步调查发现半夏常见于草坡、荒地、玉米地、烟草地、石缝处、田边或疏林下，其中，多数分布于玉米地或烟草地，可能是由于野生半夏多生长在耕地，其种子和株芽可更好借助于人们的生产活动埋入土中，并通过农作物遮挡一部分光照和温度，使其更适合半夏生长。

由表1还可知，野生半夏资源分布于814～2096 m的海拔范围内，但集中分布于1562～2096 m海拔范围内，占所有分布区（采集区和调查区的统称）的82.14%（图2）。结合调查地点的气象资料，结果发现野生半夏采集区内年平均气温为12.0～19.9 ℃，年降雨量为815.0～1600.0 mm，但主要集中于降水量大于900.0 mm的地区。

2. 3 野生半夏种群特征

2. 3. 1 分布模式 调查发现，生长在田间或坡度平缓地方的半夏很少成片出现，多在分布区内成斑块状集群分布，如在草坡中发现半夏，常可在其周围发现同一种质的其他半夏。

2. 3. 2 个体生长特性 如表2所示，不同采集地的半夏植株形态指标存在不同程度的差异。不同采集地的半夏叶柄长存在差异，变幅为15.2～27.1 cm，以宣威、寻甸、丘北和师宗等县（市）的半夏叶柄长较长，其中，师宗县的半夏叶柄长最长;不同采集地的半夏中裂片长为5.4～11.9 cm，以师宗、寻甸、马关等县的半夏中裂片长较大，其中，马关县的半夏中裂片长最长，其原因是马关县的半夏叶片多为披针形，长圆状椭圆形半夏叶片极为少见，在师宗县和寻甸县这两个采集地长圆状椭圆形叶片和披针形叶片的半夏均可见;不同采集地的中裂片宽均无显著差异（P>0.05，下同），变幅为2.4～4.3 cm;块茎重在不同采集地存在差异，变幅为1.0～2.5 g，以大关、马关、砚山和师宗等县的半夏块茎较重，其中，马关县的半夏块茎最重;不同采集地的半夏叶片数为2.4～2.9，其中，以会泽县的半夏叶片数最少，为2.4;云南省各县的半夏珠芽形成非常迅速，一叶一珠芽，在生长期内可不断分化形成，株芽数为0.9～1.7，除砚山、开远和师宗等县外，株芽数在其他各县均无显著差异，其中师宗县的半夏株芽数最多;云南省各县的半夏块茎直径为10.7～16.5 mm，其中，以砚山县和师宗县的半夏较大，以开远县半夏最小，除宣威市、会泽县、建水县和魯甸县间无显著差异外，其他各县间均存在显著差异。综合来看，以师宗县和砚山县的半夏农艺性状较好。

2. 4 不同采集地的野生半夏表型性状聚类分析

基于测定的11个采集地野生半夏表型性状数据进行聚类分析，结果图3所示。11个采集地的野生半夏可大致分为5个类群。类群I主要是分布于建水、鲁甸、宣威、寻甸、丘北和会泽等县（市）的野生半夏，该类群半夏的表型性状值均接近所有采集区的平均值;类群II主要是分布于大关县的野生半夏，主要特点是叶柄长、中裂片长及中裂片宽较小，表明较其他产地相比植株较矮小，该类在其他分布区极为少见，可能是由于大关县的纬度较低所导致;类群III主要是分布于开远县，主要特点是块根直径最小，仅为10.7 mm，在其他分布区较少见;类群IV主要分布于师宗县和砚山县，主要特点是叶柄长、中裂片长、块茎重、叶片数、株芽数和块茎直径较高;类群V主要分布于马关县，主要特点是中裂片长最长，达11.9 cm，说明叶片表型多为狭长型，其他分布区极为少见。

2. 5 不同采集地的野生半夏鸟苷含量比较结果

由图4可知，不同采集地的野生半夏鸟苷含量为0.00420%～0.04250%，其中，寻甸县的野生半夏鸟苷含量最高，与师宗县和宣威市的野生半夏鸟苷含量无显著差异，但三者显著高于其他县的野生半夏，表明分布于寻甸、师宗和宣威等县（市）的野生半夏品质较优;鲁甸县和丘北县的野生半夏鸟苷含量显著低于其他县的野生半夏，较寻甸县的野生半夏鸟苷含量相比，分别降低86.90%和90.02%。造成上述差异的原因可能是由于野生半夏采集地的气候、降雨等自然条件不同所致。

2. 6 不同采集地的半夏鸟苷含量聚类分析结果

为了研究不同采集地野生半夏有效成分鸟苷含量的相似性，对11个采集地的野生半夏鸟苷含量进行聚类分析，结果如图5所示。11个采集地的野生半夏按鸟苷含量可大致分为三大类群。类群I主要是分布于马关、会泽、大关、建水、开远和砚山等县的野生半夏，该类群野生半夏的鸟苷含量接近所有采集地的平均值，为0.01897%;类群II主要分布在鲁甸县和丘北县，主要特点是鸟苷含量最低，为0.00420%，在其他采集地较为少见;类群III主要分布于师宗、寻甸和宣威等县，主要特点是鸟苷含量较高，平均值达0.04200%。

3 讨论

3. 1 云南省野生半夏种质资源地域和生境分布

任培生和起建凌（2014）调查分析发现，云南省各州（市）均有大量野生半夏分布，其中文山州的砚山县和丘北县是半夏主要产区。本研究发现，在云南省中部和滇东地区均有野生半夏资源分布，其中，滇东北和滇东南地区的昭通市（大关县、鲁甸县）、曲靖市（师宗县、宣威市、会泽县）、文山州（马关县、丘北县、砚山县）、红河州（建水县、开远县）和寻甸县等地区半夏资源较丰富，而在滇中地区（大理州、楚雄州、昆明州等各县）半夏资源分布较少。通过实地走访结合电话调查，分析其原因可能是（1）调查区内半夏野生资源遭到大规模滥采乱挖，半夏的大块茎、小块茎均被采挖，使半夏无繁殖再生能力，导致野生资源枯竭;（2）滇中地区经济较发达，大规模开展修路、开矿、建房、开荒、开渠等活动，极大破坏半夏的生长环境;（3）耕作制度的改革，尤其是旱改水和水旱轮作制的实行以及除草剂等的使用，农业生态系统半夏野生资源已绝迹。上述也是在滇中调查区的石林县、弥勒县等经济发达和农业生产水平较高地区较难发现野生半夏资源的原因。

在没有人为干扰的条件下，野生半夏的分布主要受光照、温度、水分和土壤等因素的综合影响。本研究通过分析云南省滇东北和滇东南地区各州（市）的气候条件和植被类型，发现云南野生半夏资源多分布在海拔1562～2096 m、年平均降雨量高于900 mm、年平均气温15.0 ℃左右条件下，不仅与杜娟（2006）研究发现半夏多生长在海拔2500 m以下潮湿、温暖、荫蔽和疏松的砂質土壤中的研究结果相一致，还与陈军文（2013）研究发现半夏具有喜温暖和湿润的生长特性，充沛的降雨量可促进土壤湿润、肥沃、通气性良好，进而促进浅根植物半夏地下部分生长的结果相一致。此外，前人研究还发现，半夏常见于草坡、玉米地、荒地、田边、溪边及疏林下（肖顺经等，2009;陈军文，2013;张明等，2011）。本研究调查发现，半夏多分布于草丛和栽培植物间，且半阴环境有利于半夏株芽数和块茎重增加，与薛建平等（2008）研究结果基本一致。李花等（2009）基于半夏需遮阴的生长特性，探索出半夏与其他作物间作的种植模式，不仅降低了半夏种植经济成本，还提高了土地利用率，增加产量。因此，生产上可将半夏与玉米和烟草等经济作物套种或适当人工遮阴种植，以提高半夏产量和质量（张明等，2011）。

3. 2 云南省野生半夏种质资源评价

优异种质资源是良种选育的基础（尹文仲等，2006），优异的半夏种质资源不仅具有高品质和高产量，还可规范化种植（杜娟，2006）。许宏亮（2016）对我国8个省11个产区的半夏主要农艺性状和有效成分进行综合评价，结果发现甘肃康县、河南卢氏和贵州黔南的半夏较优质，而河北深泽与山东菏泽的半夏综合表现最差，建议谨慎使用;甘肃清水的半夏生长更好且有效成分积累量较多，可将该地区作为半夏重要的生产基地。甫志锦等（2014）通过聚类分析对不同产地半夏药材质量进行综合评价，发现云南地区（丽江、华坪和祥云等县）的半夏药材中总有机酸、氨基酸、多糖和生物碱等物质的含量普遍偏低，综合品质较差。本研究对11个采集区的半夏农艺性状和鸟苷含量进行聚类分析，结果发现师宗县、砚山县和马关县的野生半夏叶柄长、中裂片长、块茎重、叶片数、株芽数、块茎直径和块根生物量等表型性状较好;宣威市、寻甸县和师宗县野生半夏鸟苷含量较高。该结论与甫志锦等（2014）的质量评价结果存在一定差异，可能是由于在云南采样地环境存在差异，且用于质量评价的指标成分不同所导致。综合来看，云南师宗县及周边地区环境适宜野生半夏的生长和有效成分鸟苷的积累，可作为云南省半夏重要的生产基地。

4 结论

云南省野生半夏喜温暖、湿润和荫蔽的生态环境，主要分布在云南省滇东北和滇东南片区，生境条件为海拔1500～2100 m，降水量高于900.0 mm，年平均气温为15.0 ℃左右。师宗县和砚山县及其周边类似生态区适宜野生半夏的生长和有效成分鸟苷的积累。

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（责任编辑 陈 燕）

收稿日期：2020-08-30

基金项目：云南省重大科技专项（2017AB002）

通讯作者：陈军文（1977-），https：//orcid.org/0000-0003-4418-9573，博士，教授，主要从事药用植物资源与生态种植研究工作，E-mail：cjw31412@163.com

第一作者：寸竹（1995-），https：//orcid.org/0000-0002-1795-2134，主要从事药用植物生理生态研究工作，E-mail：1763318006@qq.com