张义杰 陆仁窗 李天尧 叶辰 范黎明 杨敏 黄惠川 刘屹湘 何霞红 朱书生

摘要：【目的】明确杉树林下三七根系生长不良的原因，为林下三七种植过程中土壤的选择提供理论依据。【方法】以杉树林下三七生长正常区域的土壤为对照，测定生长不正常区域的土壤的电导率、pH和酚类化感物质及三七根系生长指标（须根数量、主根长度、鲜重和干重）;采用滤纸片法，研究不同浓度酚类物质（1、5、10、15、20和30 mg/L）对三七根系活力和相对电导率的影响，以及对生菜根系生长的抑制作用。【结果】三七生长不正常区域的土壤显著降低三七的须根数量、主根长度和根系的鲜重与干重（P<0.05，下同）。三七生长不正常区域的土壤pH显著降低，土壤电导率显著升高，对羟基苯甲酸、香草醛、丁香酸、阿魏酸和香草酸含量升高，且能显著抑制化感指示植物生菜根系的生长。相关分析结果显示，三七的须根数量、鲜重和干重均与土壤pH呈显著或极显著（P<0.01，下同）正相关，与土壤电导率呈显著或极显著负相关;土壤中对羟基苯甲酸和香草酸含量与三七的鲜重和干重呈显著负相关。相比CK，当丁香酸、阿魏酸、香草酸及混配的浓度介于5～30 mg/L时，根系活力显著降低，当香草醛、丁香酸和阿魏酸的浓度达15 mg/L时，根系溶液的相对电导率显著升高。【结论】杉树林下土壤pH的降低和酚类化感物质的累积会对三七生长产生不利影响。

关键词： 杉树;三七;酚类物质;化感作用

中图分类号：S567.236                               文獻标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）08-2096-10

Allelopathy effect of phenols in the soil from Cunninghamia lanceolata（Lamb.） Hook on the growth of Panax notoginseng

ZHANG Yi-jie1， LU Ren-chuang1， LI Tian-yao1，2，YE Chen1， FAN Li-ming1， YANG Min1，HUANG Hui-chuan1， LIU Yi-xiang1， HE Xia-hong1，3， ZHU Shu-sheng1*

（1College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University， Kunming  650201， China; 2Yunnan University，

Kunming  650091， China; 3Southwest Forestry University， Kunming  650224， China）

Abstract：【Objective】To reveal the reasons of unhealthy growth of Panax notoginseng root under the forest of Cunninghamia lanceolata（Lamb.） Hook， and provide a theoretical basis for soil selection in the process of planting P. notoginseng. 【Method】The soil electrical conductivity （EC），pH and phenols allelopathic substances and the growth index of P. notoginseng root （number of fibrous roots， length of main roots， fresh weight and dry weight） in unhealthy growth area were measured，and healthygrowth area treatment control. The effects of different concentrations of phenols （1，5，10，15， 20，30 mg/L） on root activity and relative conductivity of tissue extracts of P. notoginseng were studied by using filter The number of fibrous roots， length of main roots， the fresh and dry weight of root system of P. notoginseng decreased significantly in unhealthy growth soil（P<0.05， the same below）. The pH value of the soil in the unhealthy growth area of P. notoginseng was significantly decreased，but the EC value was significantly increased， and the content of phenols （p-hydroxybenzoic acid， vanillin， syringic acid， ferulic acid and vanillic acid）wasincreased. The root growth of lettuce in unhealthy soil was significantly inhibited. Pearson correlation analysis showed that the number of fibrous roots， fresh weight and dry weight of P. notoginseng were significantly or extremely（P<0.01， the same below） positively correlated with soil pH but significantly or extremely negatively correlated with EC values. The contents of p-hydroxybenzoic acid and vanillic acid in soil were significantly negatively correlated with fresh weight and dry weight of P. notoginseng. Compared with CK， when the concentrations of syringic acid， ferulic acid， vanillic acid and the mixture were between 5 and 30 mg/L， the root activity decreased significantly. When the concentrations of vanillin， syringic acid and ferulic acid reached 15 mg/L， the relative conductivity of root solution increased significantly. 【Conclusion】The decrease of soil pH and accumulation of phenolic allelochemicals under the forest of C. lanceolata have the adverse effects on the growth of P. notoginseng.

Key words： Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook; Panax notoginseng; phenols; allelopathy

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2017YFC1702502）; Yunnan Green Food International Cooperation Research Center Project（2019ZG00901-02）; Yunnan Academician Workstation Project of Chinese Academy of Engineering in Yunnan（2018IC063）

0 引言

【研究意义】三七是我国的大宗中药材之一，具有重要的药用价值和经济效益。目前市场上的三七主要以农田设施种植为主，由于农田生物多样性降低和生长环境的不适宜，三七病虫害长期处于高发状态（李宏伟等，2019）。农药和化肥的大量使用使得三七面临农残、重金属超标和品质下降等问题（Wei et al.，2018;李慧君等，2019）。近年来，利用林下环境与三七喜荫特性及林下生物多样性相生相克特性研发的林下三七种植模式，有效提升了三七的品质和安全性，并在云南山区被广泛推广应用（Ye et al.，2019）。但在生產实践中发现，利用杉树林地表层15 cm腐殖土种植三七时，三七幼苗根系出现黄化、主根短小和须根不发达等问题，发病率高达90%以上，严重影响三七的后期生长。因此，研究杉树林下三七根系生长不良的主要原因及其潜在机制，可为杉树林下三七的科学种植提供参考依据。【前人研究进展】酚类物质作为常见的化感物质，广泛存在于林下土壤中，可抑制林下其他植物的生长（Fernandez et al.，2008;Desie et al.，2019）。在高浓度酚酸的胁迫下，植物根尖细胞内积累的大量活性氧可对细胞膜结构产生破坏，从而导致细胞活力降低甚至凋亡，最终抑制植物根系生长或组织坏死（Zhang et al.，2015）。罗诚彬等（2009）发现在杨树—草决明复合种植中，杨树的自毒物质酚酸可降低草决明幼苗的根系活力，并抑制草决明根系生长伸长。Me等（2013）研究表明胡杨凋落物中检测到的羟苯甲酸、阿魏酸、香豆素、原儿茶酸、香草酸等酚类化合物可抑制白花蛇舌草胚根和幼苗的生长。黎舒（2018）发现银杏叶和根产生的酚酸物质可降低林下植物桃金娘叶片的光合速率，并抑制根系的生长。田雅丽等（2019）发现云杉产生的酚酸类化感物质对辣椒和萝卜种子的萌发具有较强的化感抑制作用。Chen等（2020）研究发现杉树林下土壤中的羟基苯甲酸、香草酸和香草醛等酚类物质可抑制杉树种子萌发和幼苗的生长。关于酚类物质对三七生长的影响，沈玉聪等（2016）通过外源添加酚类的方法，发现高浓度的酚类物质可显著降低三七幼苗的根系活力和过氧化氢酶（CAT）活性，抑制根系生长;还有研究表明，酸性土壤和酚类物质会引起三七主根变粗变短，根尖逐渐变褐，须根快速减少（Rouphael et al.，2015;马存金等，2020）。【本研究切入点】杉树的酚类物质可以对林下的其他植物产生化感作用，抑制植物生长（陈龙池等，2004），且随着杉树的多年生长或多代种植，酚类物质在土壤中的含量逐渐提高（Kong et al.，2008）。生产实践中发现杉树林下种植三七时，三七幼苗根系出现黄化、主根短小和须根不发达等问题，但目前关于杉树林下三七根系生长不良的主要原因及其潜在机制的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】选取杉树林下三七生长正常和生长不正常区域的土壤，分析2种土壤的理化性质和酚类化感物质差异及其与三七根系生长的关系，并利用不同酚类化合物单体验证其对三七和化感指示植物生菜的化感活性，探明杉树林下土壤pH、电导率及酚类物质含量对三七生长的影响，以期为杉树林下开展三七种植过程中土壤的选择提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

杉树林下三七种植地位于云南省红河州金平县勐拉镇（东经102°58.2′58″、北纬22°37.8′43″，海拔1400 m）。杉树树龄10年，利用林下0～15 cm的表层土壤种植三七。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 杉树林下三七生长评价 试验分别选取三七生长正常和生长不正常区域的2年生三七，测定植株的须根数量、主根长度、鲜重和干重。

1. 2. 2 土壤样品采集 采用五点取样法分别采集三七生长正常和生长不正常区域的土壤，自然风干后过60目孔筛用于土壤理化性质和酚类物质鉴定。

1. 2. 3 土壤理化性质测定 土壤电导率采用电导率仪（MP513 Meter Conductivity Meter）测定。土壤pH采用精密pH计（AS00型）测定。

1. 2. 4 土壤化感活性测定 选择对化感物质具有较高敏感性的指示植物生菜测定供试土壤的化感活性（Inderjit and Bhowmik，2004）。试验将三七生长正常和生长不正常区域的土壤盛于花盆（12 cm×11 cm）中，每盆播种生菜种子20粒，每处理设3个重复。定期定量浇水，生长20 d后测定生菜的株高和根长。

1. 2. 5 土壤中酚类物质鉴定 （1）土壤浸提液制备。参照Souto等（2000）的方法测定土壤中酚类物质的种类和含量。称取15 g风干土壤加入75 mL的2 mol/L的NaOH溶液，于ZHWY-111B恒温培养振荡器上以25 ℃、50×g震荡3 h后，用中性定性滤纸过滤得到土壤浸提液;用HCl将调节土壤浸提液pH至2.5，乙酸乙酯提取3次，旋转蒸发45 ℃减压浓缩至干;将浓缩物溶解于5 mL甲醇溶液，用0.22 ?m尼龙滤膜过滤后用于酚类物质鉴定。（2）酚类物质的定性分析。使用液相色谱—质谱联用仪（UPLC-MS，Waters，Milford，MA，USA）对酚类物质进行定性分析。色谱柱为Acquity UPLCBEH C18（2.1 mm×50.0 mm，1.7 ?m），流动相A为0.1%冰醋酸（Aladdin，LC/MS级），B为乙腈（Merck，HPLC级）。梯度洗脱：0～4.0 min，A 90%，B 10%;4.1～4.5 min，A 62%，B 38%;4.6～5.5 min，A 10%，B 90%;5.6～8.0 min，A 90%，B 10%。流速为0.4 mL/min，柱温保持在40 ℃，进样量为5 μL。使用负离子模式下的电喷雾电离（ESI），在串联四极质谱仪上优化质谱的电离，碎片化和采集参数。离子源温度和去溶剂化温度分别保持在150和400 ℃。氮气用作雾化器和去溶剂气。脱溶剂气流量为800 L/h，锥气流量为50 L/h。毛细管电压为1500 V。碰撞气体（氩气，纯度为99.999%）设置为3.44×10×1托。使用 Masslynx（4.0 版，Waters，Milford，MA，美国）获取并处理数据。（3）酚类物质的定量分析。土壤浸提液和酚类物质标准品溶液采用Agilent Technologies 1260高效液相色谱仪进行定量分析，色谱柱为Kinetex C18柱（4.6 mm×100.0 mm，4 μm），流动相A为10%甲醇，流动相B为10%甲醇-0.1%磷酸-水溶液。梯度洗脱：0～15.0 min，A 11%，B 89%;15.0～18.0 min，A 95%，B 5%;18.0～18.5 min，流动相A 95%，B 5%。检测波长210 nm，进样量10 μL，流速0.2 mL/min，柱温30 ℃。根据前期研究，测定对羟基苯甲酸、香草醛、丁香酸、阿魏酸和香草酸等5种酚类物质在土壤中的含量（Kong et al.，2008;吴立洁等，2014）。精密称取5种酚类物质的标准品（购于Sigma公司，纯度99%）置于5 mL量瓶中，用色谱甲醇溶解后按一定比例稀释，使其终浓度依次为1、5、10、15、20和30 mg/L，用于标准曲线构建。

1. 2. 6 酚类物质对三七和生菜的化感活性测定 根据土壤中5种酚类物质的含量设置浓度梯度为1、5、10、15、20和30 mg/L的单一酚类物质和混配溶液，以灭菌ddH2O和0.1%的甲醇为对照，混配溶液为5种酚类物质以1∶1∶1∶1∶1（v/v）混合。采用滤纸法分别测定酚类物质对三七和生菜的化感效应。（1）酚类物质对三七的化感效应测定。将1年生的三七根系先用自来水洗去泥土，再用蒸馏水冲洗干净，无菌滤纸吸干表面水分。挑选生长一致的三七幼苗放置在铺有无菌滤纸的培养皿中，加入15 mL酚类物质溶液，在其表面放置1张滤纸，以减少水分蒸发。培养皿用锡箔纸包裹避光。将培养皿置于25 ℃、光照强度5500 lx、12 h/12 h光暗交替的光照培养箱中培养10 d，观察根系的生长情况，测定根系活力和相对电导率。根系活力参照Tang等（2005）的方法，利用萘胺比色法进行测定。根系相对电导率参照徐晗等（2017）的方法测定。（2）酚类物质对生菜的化感效应。将不同浓度的酚类物质溶液5 mL加入到含有无菌滤纸的培养皿中;将经3% NaClO表面消毒5 min并用无菌水清洗3次的生菜种子按照1 cm×1 cm的距离放置于滤纸上，每2 d补给2 mL的相应溶液，保证生菜生长过程中水分充足。室温培养7 d后，观察生菜根系的生长情况，测定酚类物质对生菜根系生长的抑制率。抑制率（%）=（对照根系长度-处理根系长度）/对照根系长度×100。

1. 3 统计分析

试验数据采用SPSS 17.0和Excel 2019进行整理和统计分析。不同处理间的差异采用单因素方差进行。

2 结果与分析

2. 1 杉树林下不同区域土壤对三七和化感指示植物生菜的影响

试验观察不同土壤中三七的生长情况，发现生长不正常的三七根系和生物量受到显著抑制（图1）。与生长正常的三七相比，生长不正常三七的须根数量减少63.08%（图1-C），主根变短50.00%（图1-D），根系鲜重和干重分别降低61.74%和76.09%（图1-E和图1-F），差异均达显著水平（P<0.05，下同）。杉樹林下土壤对生菜的化感活性测定结果（图2）表明，生长不正常区域土壤中的生菜植株矮小、根系短，其根长和株高分别为1.80和4.15 cm，均显著低于生长正常区域土壤中的生菜。表明不正常区域的土壤对三七和生菜具有明显的化感抑制作用。

2. 2 土壤理化性质差异分析

由图3可看出，三七生长不正常区域的土壤pH为4.26，显著低于正常区域的土壤pH（5.86）。相比生长正常区域的土壤电导率（60.75 μs/cm），生长不正常区域的土壤电导率显著升高，达349.00 μs/cm。

2. 3 土壤中酚类物质的种类鉴定和含量分析

UPLC-MS检测结果发现，在杉树林下土壤中共检测到5种酚类物质，分别为对羟基苯甲酸、香草醛、丁香酸、阿魏酸和香草酸（图4和表1）。5种酚类物质在三七生长不正常土壤中的含量均高于在正常生长土壤中的含量，其中生长不正常区域土壤中丁香酸和香草酸的含量分别为15.73和12.96 mg/kg，较生长正常区域土壤中的含量显著高出68.06%和117.45%（表1）。

2. 4 土壤理化性质和酚类物质与三七生长指标的相关分析

由表2可知，三七的须根数量、鲜重和干重均与土壤pH呈显著或极显著（P<0.01，下同）正相关，而与土壤电导率呈显著或极显著负相关;三七的鲜重和干重与对羟基苯甲酸和香草酸的含量呈显著负相关;土壤中5种酚类物质与土壤pH呈负相关，与土壤电导率呈正相关。由此可知，酚类物质含量的变化会改变土壤pH和电导率，且土壤电导率和酚类物质升高、土壤pH降低会抑制三七的生长。

2. 5 酚类物质对三七根系生长的影响

利用不同浓度的酚类物质培养三七后，在10～30 mg/L的浓度范围内，三七的须根数量随酚类物质浓度的升高而逐渐减少;与单一酚类物质处理相比，经同等浓度酚类混配处理后三七须根数量更少（图5）。根系活力检测结果表明，随着酚类物质浓度的升高，三七的根系活力出现不同程度的下降（图6-A）。相比CK，当丁香酸、阿魏酸、香草酸及混配的浓度介于5～30 mg/L时，根系活力显著降低。当根系受到酚类物质胁迫时，根系溶液的相对电导率随酚类物质浓度的升高整体上呈升高趋势（图6-B）。相比CK，当香草醛、丁香酸和阿魏酸的浓度达到15 mg/L时，根系溶液的相对电导率显著升高。以上结果表明，酚类物质达到一定浓度后，可抑制三七根系的生长，且随着浓度升高抑制作用越来越强。

2. 6 酚类物质对生菜的化感活性

由图7可知，1 mg/L的阿魏酸、丁香酸和混配溶液均可明显促进生菜根系生长，但当浓度升高到5～30 mg/L时则明显抑制生菜根系的生长，且随着溶液浓度的升高，其抑制率越来越高。

3 讨论

植物根系发育不良时，会出现根系吸收能力差，生理活性低等特征，严重时还会烂根、死根，导致作物死亡。众多研究表明，引起植物根系生长不正常的原因主要有土壤水分、温度和透气度等不适宜，土壤养分不均衡，土壤酸碱失衡，重金属污染及化感物质抑制等（胡敏等，2017;周凯等，2018;秦世玉等，2019;吕丰娟等，2020）。生产上利用林下生态系统中相生相克的原理实现三七的生态种植，但在一些特殊的林分条件下也存在化感抑制现象。本研究结果表明，杉树林下土壤pH降低，且土壤中酚类化感物质累积到一定浓度后会对三七及化感指示植物生菜产生明显的化感抑制作用。杉树林下土壤的pH、电导率和酚类物质异常会影响三七根系的生长。其中，三七生长不正常区域土壤中酚类物质含量显著高于生长正常区域土壤，会对生菜产生明显的化感抑制作用，且酚类物质的含量变化也会影响土壤pH和电导率。相关研究表明，植物在连续生长过程中产生的酚类物质会在土壤中累积，引起土壤盐渍化和酸化，降低植株根系活力。且酸性土壤环境又可为酚类累积提供适宜条件，加剧土壤的酸化（杨家学，2009）。因此，杉树林下三七根系的生长不正常可能是与土壤中酚类物质含量过高有关。

酚类物质作为广泛存在的化感物质，可通过植物挥发、淋溶、根系分泌、凋落物及其残渣的分解释放到土壤中，随着植物连续种植又会造成酚类物质的累积，当酚类物质累积到一定程度就会产生化感作用（李贺勤等，2014;谢星光等，2014）。前人研究表明，杉树的自毒物质香草醛和对羟基苯甲酸等酚类物质不仅可影响杉树生长，也可影响番茄、生菜的生长（陈龙池等，2003，2004）;桉树分泌的大量酚类物质可同土壤生物和非生物因子共同作用，通过影响土壤酸碱度、养分有效性和微生物活性等途径，对地上荔枝、亚麻和香黄檀等植物产生抑制作用（陈凯等，2019;李金金等，2020）。植物在酚类物质胁迫下，根系活力降低，组织细胞膜遭受伤害，从而导致组织内物质外渗，组织相对电导率升高（Li et al.，2010）。如一定浓度的肉桂酸和咖啡酸均能诱导莴苣体内活性氧的产生和积累，并降低幼苗根尖细胞的活力，进而影响莴苣幼苗的生长发育（郭凯等，2016）;人参根系分泌的酚酸物质会对人参种子萌发和幼苗生长有较强的抑制作用（龙期良等，2016）。本研究发现，当丁香酸、阿魏酸和香草酸的浓度达到5 mg/kg以上时可显著降低根系活力，且随着酚类物质浓度的升高，根系活力越来越低，须根数量越来越少，表现出与大田一致的症状。此外，三七生长不正常区域土壤中的5种酚类物质含量高于生长正常区域的土壤，尤其是丁香酸和香草酸含量显著高于生长正常区域的土壤，且丁香酸和香草酸含量均在5 mg/kg以上。说明生长正常区域土壤中酚类物质含量已达化感抑制浓度，可降低根系活力，破坏根组织，对三七根系产生较强的酚类化感作用，从而在同一时期，生长不正常区域的三七可能更早表现出根系生长严重不良的现象。土壤中阿魏酸的浓度未达到5 mg/kg，也许对三七不存在直接的化感抑制作用，但可能通过与其他酚类物质协同作用而影响三七生长（Li et al.，2013）。

化感物质只是诱因，释放到土壤后势必受到微生物的加工、分解、转化等，并对根际微生物区系产生影响，最后共同影响植物的生长发育（Kaur et al.，2009;Zhou et al.，2012）。目前的研究也表明酚类物质是三七的一类自毒物质，可抑制三七幼苗生长，促进三七根腐病的发生（沈玉聪等，2016;Zhao et al.，2018）。而关于其他植物代谢产生的酚类物质影响三七生长和病害发生的研究甚少，还有待进一步研究。

4 结论

当杉树林下土壤中酚类物质含量过高时会对三七根系的生长产生胁迫，也会改变土壤pH和电导率，造成三七生长土壤环境的不适宜，进一步影响三七根系的生长。因此，在杉树林下种植三七时，应关注土壤pH和酚类物质含量，选择适宜的林地土壤，避免酚类物质化感作用给三七生长带来不利影响。

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（责任编辑 王 晖）

收稿日期：2021-02-08

基金项目：国家重点研发计划项目（2017YFC1702502）;云南绿色食品国际合作研究中心项目（2019ZG00901-02）;云南省中国工程院云南院士工作站项目（2018IC063）

通訊作者：朱书生（1979-），https：//orcid.org/0000-0003-0659-3794，博士，教授，主要从事三七连作障碍及有机种植研究工作，E-mail：shushengzhu79@126.com

第一作者：张义杰（1991-），https：//orcid.org/0000-0001-8461-6440，研究方向为三七土传病害发生机制，E-mail：yijiezhang91@126.com