苏亚蕊,孙少光,刘浩婷,郭春强,曹燕燕,黄 杰,王 君,张振永,齐双丽,廖平安

(1.河南大学生命科学学院，河南开封 475000；2.漯河市农业科学院，河南漯河 462000)

小麦是世界上主要的粮食作物，高产为其主要育种目标，而定向选择使得普通小麦育种的遗传基础日趋狭窄。小麦在开花期之后极易发生大面积倒伏，对小麦的产量及品质造成严重影响，成为制约小麦产量的关键因素[1]。小麦倒伏主要分为茎倒伏和根倒伏两种类型，其中茎倒伏最为普遍[2]。究其成因，首先气候环境是造成小麦倒伏的关键因素，如拔节期的高温、灌浆末期的大风与高降水量；其次，田间管理措施也不可忽视，在生产上，人们为了追求高产，往往增大种植密度或春季过早过量施肥，导致无效分蘖增多，影响田间通风透光，造成茎秆节间徒长，机械组织薄弱，支撑抗倒能力差，提高了茎倒伏的几率；小麦田间倒伏与品种有关。小麦抗倒伏能力在品种间存在一定差异，通过优异抗倒伏材料的筛选可以实现高产与抗倒伏双目标[3-5]。因此，影响小麦倒伏的最核心因素仍是小麦材料自身的植株特征。较少的分蘖数量和茎秆鲜重、较矮的植株高度、较短的基部茎节长度、较强的茎秆强度、较大的茎壁厚度等均有利于小麦抗倒伏[6-10]。育种学家通过对这些抗倒伏相关性状的改良，育成了一大批抗倒伏新品种，如矮秆及半矮秆品种的选育极大地改善了小麦的抗倒能力[11]。

在小麦改良育种中，优良亲本的选择尤为重要。我国不少研究者针对我国育成品种进行了一系列植株倒伏特性调查，为小麦品种的抗倒伏性筛选和育种提供理论依据和亲本材料[12-13]。但这些调查都仅仅针对小麦的某一个生育时期性状表现进行鉴定与比较。在实际生产中，虽然小麦倒伏更多发生在灌浆期之后，但倒伏发生越早，导致的减产越严重[14]。小麦开花期茎倒伏主要影响千粒重和穗粒数，减产可达30%左右；灌浆期茎倒伏虽然对穗粒数影响较小，但会造成植株相互遮掩、田内郁闭、透气透光性差、病虫害加剧，致使正常灌浆受阻，导致减产10%～20%；乳熟期倒伏，不利于机械收获，减产可达10%～15%[15]。而小麦倒伏状况是一个动态变化的过程，不同小麦材料的抗倒性在其不同生长发育阶段表现存在明显差异[9]。因此，对不同生育时期小麦材料抗倒伏性进行评价是十分必要的。本研究针对我国育成的不同类型小麦品种(系、材料)，科学评价不同生育时期的抗倒特性，分析其茎秆性状特征，探究不同小麦材料抗倒成因，以期为小麦抗倒性改良中亲本的选择提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用147份我国推广小麦品种、新育成品种(系)作为试验材料，于2018和2019年10月20日分别播种于河南大学试验田、河南省开封市王周庄试验田。试验地前茬种植大豆，小麦播种前每公顷基施磷酸二胺和尿素各375 kg，旋耕整地。试验采用随机区组设计，每个小麦材料为1小区，小区行长1.5 m，每行播种50粒，行距 0.15 m，6行区，2次重复。常规田间管理，生长期间未发生严重病虫害。

1.2 茎秆形态指标测定

分别在2019、2020年小麦开花期(小麦材料所在小区50%植株第一朵花开放时期)、灌浆期(开花后15 d)、乳熟期(开花后30 d)，统计所有小麦材料的茎秆鲜重(fresh weight of stem，FWS)、株高(plant height，PH)、茎秆重心高度(center of gravity height，CGH)、基部第二茎节长度(basal internode length，BIL)、基部第二茎节茎粗(basal internode diameter，BID)、基部第二茎节壁厚度(basal internode thickness，BIT)、髓腔直径(pith diameter，PD)、实心度(stem solidnessdegree，SSD)、茎秆强度(stem strength，SS)和倒伏指数(lodging index，LI)等10个性状。每个小麦材料选择同一天开花且长势一致的20～30个主茎挂牌，用于各个时期取样观察。每个生育时期随机选取5个挂牌主茎，用天平、直尺测定单茎鲜重、地上高度、重心高度、基部第二茎节长度。采用潘婷等[16]方法测定基部第二茎节粗、基部第二茎节壁厚及髓腔直径，利用公式“实心度=茎壁厚度÷茎粗”计算基部第二茎节的实心度[17]。针对每一个单株，采用茎秆强度检测仪YY1-a (浙江托普仪器有限公司)，垂直施力于茎秆中间位置，茎秆折断时的最大示数即为强度值。参照王勇等[18]方法计算倒伏指数，即倒伏指数=茎秆重心高度×茎秆鲜重÷茎秆强度。

1.3 数据分析

利用SPSS Statistics 26对不同生育时期各个性状统计描述分析，并进行多因素随机区组统计分析，了解环境因素、基因型及生育时期对这些性状的影响；将2019、2020年两年数据取平均，并利用SPSS Statistics 26进行性状间的表型相关分析，了解各个性状与倒伏的相关程度与性质；利用SPSS Statistics 26进行3个生育时期主成分分析，计算各主成分的方差贡献率，提取主成分，计算每个材料的因子评价值，并按照各因子对应的方差贡献率比例为权数计算得到综合因子得分。分别基于3个发育时期的综合因子得分(将3个生育期的相应数据作为3个决定遗传距离的变量类型)，利用RStudio数据分析软件，计算欧式距离，用UPGMA法聚类分析，绘制材料间的聚类分析图，综合评价各个小麦材料间的抗倒伏性遗传差异。

2 结果与分析

2.1 环境因素对抗倒伏相关性状的影响

对2019、2020年测得的147份小麦材料的10个抗倒伏相关性状数据进行方差分析，结果(表1)显示，种植地点对大多抗倒伏相关性状影响不显著(P>0.05)；而基因型和生育时期的影响较显著，几乎对所有株型结构性状影响达到了极显著水平(P<0.01)；年份对部分性状也产生显著影响。总体来看，基因型对小麦抗倒伏相关性状的影响最大，其次是生育时期，环境因素的影响相对较小。

表1 年份、种植地点、生育时期和基因型对抗倒伏相关性状的效应Table 1 Effects of year,test site,growth stage and genotypeon lodging-associated traits of wheat

从不同时期的测定结果(表1和表2)看，茎秆鲜重、重心高度、基部茎节长度、基部茎节壁厚度、髓腔直径、实心度、茎秆强度及倒伏指数在不同生育时期间均有极显著差异。其中，灌浆期的茎秆鲜重、重心高度较开花期均出现了快速增长；伴随着髓腔直径在乳熟期的增大，基部茎节壁厚度和实心度在乳熟期明显减小；而相比开花期，茎秆强度在灌浆期开始显著降低，而倒伏指数在灌浆期迅速增长，乳熟期趋于稳定。以上现象的出现正好解释了小麦倒伏主要发生在灌浆期之后的原因。各性状的变异系数可见，茎秆强度和倒伏指数的变异系数最高，表明小麦不同材料间的抗倒伏性差异较大，其中茎秆强度的遗传变异最为突出。由三个生育时期的变异系数比较可见，茎秆鲜重、株高、基部茎节长度、基部茎粗、基部茎节壁厚度、髓腔直径和茎秆强度均从灌浆期开始出现较为明显的遗传变异，表明灌浆期是不同材料抗倒伏性状遗传分化的关键时期。

表2 小麦不同发育期抗倒伏相关性状的遗传变异Table 2 Genetic variation of lodging-associated traits in wheat varieties(lines) at different growth stages

2.2 抗倒伏相关性状间的相关性

相关分析结果显示，三个生育时期的性状间的相关性基本一致(表3、表4)。茎秆强度与鲜重、基部茎节茎粗、基部茎节壁厚度及实心度均呈显著或极显著正相关，而与髓腔直径、倒伏指数呈极显著负相关。同时，倒伏指数与重心高度、株高、基部茎节长度、髓腔直径呈显著或极显著正相关，而与基部茎节壁厚度、实心度、茎秆强度呈极显著负相关。以上研究表明，在育种过程中增大基部茎节壁厚度、实心度、茎秆强度对小麦的抗倒伏具有一定的积极作用。

表3 小麦乳熟期和灌浆期抗倒伏相关性状的相关性Table 3 Correlation of lodging-associated traits in milk maturity stage and grain filling stage of wheat

表4 小麦开花期抗倒伏相关性状的相关性Table 4 Correlation of lodging-associated traits at flowering stage of wheat

2.3 小麦抗倒性的主成分分析

经主成分分析，将特征值大于1的主成分予以提取、保留，结果(表5)显示，决定乳熟期抗倒性的3个主成分予以保留，累计方差贡献值达到81.222%；决定灌浆期抗倒性的4个主成分予以保留，累计方差贡献值达到90.643%；决定开花期抗倒性的3个主成分予以保留，累计方差贡献值达到91.571%。3个生育时期的主成分的表达趋势基本一致(表6)，其中3个时期的第一主成分表达式中，基部茎节壁厚度、实心度和基部茎节强度均具有较大的系数，因为基部茎节壁厚度、实心度与茎秆强度呈极显著相关，因而第一主成分是反映茎秆强度的综合指标；3个时期的第二主成分表达式中，株高和茎秆重心高度具有较大的系数，表明第二主成分是反映植株高度的综合指标；3个时期的第三主成分及灌浆期的第四主成分的表达式中，基部茎节茎粗和髓腔直径具有较大的系数，表明此主成分是反映植株茎秆直径的综合指标，且茎粗与茎秆强度存在极显著的相关性。以上结果进一步说明茎秆强度是影响抗倒性的关键性状。

表5 小麦抗倒伏相关性状不同生育时期的主成分特征值及贡献率Table 5 Eigen values and variance contribution of principal components of wheat lodging-associated traits at different growth stages

表6 小麦不同性状不同生育时期的主成分特征值Table 6 Eigen values of wheat lodging-associated traitsat different growth stages

2.4 小麦品种抗倒性的聚类分析

基于小麦三个生长时期的综合因子得分进行所有参试材料的聚类分析，结果(图1)显示，147份小麦材料可分为Ⅰ、Ⅱ两大类。Ⅰ类由LSP-大穗、竹子麦、漯麦163、河开1号、小偃54、周麦22等70份小麦材料组成，表现出较优异的抗倒伏特性。茎秆强度表现最突出的竹子麦、LSP-大穗、开农3号、河开2号、众麦7号、苑原66、丹麦1701、鲁麦13、河开1号、漯麦163、豫教5号、漯麦3192、乌麦526、洲元9369、天民304、济麦22、衡观35、青麦6号、周麦32、济南17和漯麦116等21个小麦材料均归组于该类群，其平均茎秆强度为2 865.56 g；其中竹子麦、鲁麦13、河开2号、众麦7号、漯麦163、漯麦116、漯麦3192、乌麦526、豫教5号、周麦27、济南17等材料的倒伏指数也相对较低。但在此类群中，茎秆强度比较优异的LSP-大穗、开农3号、丹麦1701、河开1号、苑原66、徐麦33、偃展4110、鑫麦18、郑麦379、新麦30、洲元9369、天民304等12份材料倒伏指数却表现较高，其平均倒伏指数为18.96%。该结果是由于这些小麦材料株型较高、壮、穗型较大，重心高度和鲜重较大，致使倒伏指数较高。

图1 147份小麦材料基于三个生育期的综合因子得分的聚类分析Fig.1 Cluster analysis of comprehensive factor score of 147 wheat varieties(lines)based on three growth stages

Ⅱ大类由中国春、洛麦1号、宁麦9号、扬麦20、咸农39等77个材料组成，属于较不抗倒伏类群。茎秆强度最低的中国春、洛麦1号、宁麦9号、扬麦20、咸农39、中育1215、川麦66、陕225、涡麦66、郑麦129、濮麦6311、华麦12及开抗2号等材料均归组于该类群，其平均茎秆强度为1 180.51 g。其中，大多数小麦材料表现为较高的倒伏指数。而归于此类群、茎秆强度较小、实际生产中表现易倒伏的强筋、优质小麦品种新麦26却显示较低的倒伏指数(倒伏指数为12.39%)，主要在于其茎秆鲜重小、重心高度低，致使倒伏指数偏小。

综合聚类分析和茎秆强度、倒伏指数的数据结果发现，基于综合因子得分的聚类结果与小麦茎秆强度结果基本一致，而与倒伏指数结果吻合度相对较低。此外，新育成小麦材料竹子麦的抗倒伏特性表现不凡，归于Ⅰ类，且无论是茎秆强度还是倒伏指数均表现最优；同时新育成的漯麦系列材料也归于Ⅰ类，其株高较高(成熟期株高平均值为78.77 cm)、茎粗(成熟期茎粗平均4.43 cm)、穗大且植株鲜重较大(成熟期植株鲜重平均5.87 g)、茎秆强度较高(成熟期茎秆强度平均2.31 kg)，生产上表现为生物量大、产量高且耐倒伏，是具有较高生产应用潜力的重点材料。

3 讨 论

小麦在生育中后期，较易受气候环境或不当的栽培方式等外因的影响，造成倒伏和减产。因此，材料自身优异的株型结构特征是抗击不良外因的关键。由于倒伏多发生在小麦开花期之后的各个时期，因此本研究连续两年在小麦倒伏的关键时期开花期、灌浆期和乳熟期对147份我国育成小麦品种(系)抗倒伏相关性状进行调查，结果显示，茎秆鲜重、株高、茎秆重心高度、基部第二茎节长度、基部第二茎节茎粗、基部第二茎节壁厚度、髓腔直径、实心度、茎秆强度和倒伏指数10个抗倒伏相关性状在两年间的表现差异显著，这是由于两年间的气候差异造成的，表明气候因素不仅仅是造成小麦倒伏的关键外因，也极大影响着小麦株型结构特征；而10个性状在不同生育时期的表现也具有较大差异，主要表现为伴随着开花期至灌浆期的籽粒快速发育，茎秆鲜重迅速增大，茎秆强度却相对减弱，同时不同小麦材料间的抗倒伏性状出现显著分化，表明灌浆期是测定和预防小麦茎倒伏的关键期。性状间的相关分析显示，无论任何生育时期，性状间的相关性基本一致，均表现为基部茎节壁厚度、实心度、茎秆强度对小麦的抗倒伏性具有一定的积极作用，而株高、重心高度、基部茎节长度、髓腔直径对小麦的抗倒伏具有一定的消极作用，因此选择壁厚、实心度高的基部茎节及增加茎秆强度对品种抗倒性十分有利。同时主成分分析也再次证明了基部节间形态、茎秆强度和株高是影响小麦茎倒伏的关键因素[6-10]。

田间对植株倒伏程度和倒伏面积的实测是小麦抗倒性的直接评价。乔春贵[19]利用群体平均倒伏级别与倒伏面积相乘计算倒伏指数。该倒伏指数的计算一方面需结合品种实际倒伏情况，要求在多点试验中大规模测定，不利于大量育种材料的抗倒伏对比鉴定；另一方面，倒伏受多种外因影响，并不是每年、每个时期均发生，因此针对未发生倒伏时，设立一套较为科学有效的抗倒伏性评分标准往往是困难的。育种者建立了各种评估抗倒伏性的方法，大多数以与倒伏相关的形态性状作为间接选择参数，而如何利用这些倒伏相关性状进行合理量化以科学评价植株的抗倒性成为许多研究者关注的方向[20-25]。早在1954年，Grafius等[20]基于植株地上部分对于倒伏的影响，提出了基于穗重和株高的倒伏指数计算法。而本研究采用了王勇等[18，22]提出的倒伏指数(重心高度×鲜重/茎秆强度)进行不同材料的抗倒伏特性鉴定。该方法综合考虑了影响茎倒伏的关键因素茎秆重心高度、鲜重和强度，并将三种因素统一权重，以反映材料的抗倒伏性能。但本研究结果显示，归于强抗倒伏类群的部分抗倒性优良的材料表现出优异的茎秆强度，倒伏指数却较高；部分生产中易倒伏材料如归于弱抗倒伏类群的新麦26，其茎秆强度较弱，但计算的倒伏指数却较低，这些可能是由于茎秆重心高度、鲜重、强度三因素对植株倒伏的影响权重并不一致造成的，其中茎秆强度对于倒伏的影响权重可能相对更大些。因此，不少研究者基于茎秆机械强度反映材料的抗倒伏特性，如肖世和等[23]提出基于基部第二茎节机械强度计算倒伏指数进行抗倒性评价；Berry等[24]利用推力装置测量小麦茎倒伏中产生的最大读数表示抗倒伏能力。而胡卫国等[25]对不同小麦抗倒性评价方法进行了比较分析，指出基于茎秆强度计算的倒伏指数与区域试验品种实际倒伏评价较吻合，且操作起来较简单，能较高效评价品种抗倒性。而本研究在进行参试材料的聚类分析时，将3个生育时期的主成分分析得到的综合因子得分数据作为决定遗传距离的变量类型，进行材料间相应的遗传距离计算，这样综合考虑了主成分在3个生育时期的遗传差异，构建出的遗传距离图更客观地反映出材料间抗倒伏特性的 差异。

提高小麦生产力一直是确保未来全球粮食供应需求的主要策略。大幅度增加小麦产量需要从两方面协同改良，一是增加光合能力和地上生物量；二是优化干物质积累与分配的同时，保持抗倒伏能力，以提高粮食产量[26-29]。由于株高越低，植株抗倒伏性越好，因此多年来人们常常通过“矮秆育种”策略改良小麦的抗倒能力，然而一味的追求矮秆会影响植株的生物量，造成产量下降。因此，为了实现小麦抗倒伏性与产量协同改良，人们逐渐从改良除株高以外其他性状入手，而增强茎秆茎秆强度的“强秆育种”策略逐渐成为人们进行抗倒伏育种的关注重点。在育种过程中引入强秆种质资源，成为了抗倒伏育种的主要手段。本研究结果表明，新育成的漯麦116和漯麦163株高较高、壮且大穗，具有较强的光合能力和地上生物量，保证了较高的粮食产量；同时，其茎粗较粗、实心度较高、茎秆强度较强，表现丰产且耐倒伏，说明在育种中选择植株高壮、粗且实心度高、强度高的基部茎节对品种抗倒性是有利的，对增加产量与品种抗倒性协同改良也是可行的。

致谢:感谢开封市气象局李姝霞主任提供2019、2020两年气象数据。