冬小麦不同冠层叶片光合蒸腾和水分利用效率变化特征及对灌溉的响应

2021-12-08周青云燕琪琦张宝忠尹林萍

麦类作物学报 2021年10期

周青云，燕琪琦，张宝忠，尹林萍

(1.天津农学院水利工程学院，天津 300384；2.中国水利水电科学研究院流域水循环模拟与调控国家重点实验室，北京 100083)

水分利用效率(WUE)一直是联系植被生态系统碳循环和水循环的重要变量，是植物高效用水评价的关键所在。农田生态系统中，植物水分利用效率的高低取决于光合作用和蒸腾作用的耦合过程，是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标。

近年来，农田生态系统的作物水分利用效率一直受到研究者的重视，并开展了大量的研究，包括土壤环境(养分和水分)、光照、温度、品种、灌溉等对光合速率、蒸腾速率及水分利用效率的影响等方面[1-4]。研究表明，随着水分胁迫的加剧，作物蒸腾速率和光合速率均呈下降的趋势[5-6]，但适度的水分亏缺能提高水分利用效率[7-8]。作物主要通过叶片截获到达冠层的光合有效辐射，并通过光合作用将光能转化为化学能[9]。旗叶是冬小麦生育后期冠层的主要构成者，是对冠层光合作用贡献最大的器官。以往研究冬小麦叶片光合特性及水分利用效率时，多是选择旗叶进行测定[10-14]，用旗叶的光合生理特性来表征冬小麦的光合特性[15]。有研究认为，作物的光合作用与叶片所获得的光合有效辐射关系密切，光截获在冠层上层和下层所占比重不同[16]，而且不同冬小麦品种冠层内的光分布有差异[17]。小麦旗叶的净光合速率、蒸腾速率反映了单位叶面积吸收转化太阳光能的强弱，即旗叶的光合性能，利用二者比值计算获得的水分利用效率也仅仅反映了旗叶的水分利用效率。马静丽等[13]对小麦旗叶、倒三叶和倒二叶的光合特性观测发现，倒三叶与倒二叶、旗叶光合速率存在差异。申双和等[18]研究得出，不同高度层冬小麦叶片之间蒸腾速率对CO2浓度的响应存在显著差异。冬小麦冠层位置对叶片光合蒸腾速率及水分利用效率影响较大，但针对控制条件下不同冠层位置叶片光合、蒸腾及水分利用效率对比研究却少见报道。基于此，本研究以华北平原冬小麦为试验材料，将冠层按植株高度分为上层、中层和下层，探讨不同冠层叶片光合速率、蒸腾速率及水分利用效率对光合有效辐射和灌溉响应的差异，以期从单株尺度深刻理解作物光合和蒸腾特征及其与水分供应的关系，为田间水分管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

田间试验在中国水利水电科学研究院大兴试验研究基地进行，试验区位于北纬39°37.25′，东经116°25.51′，试验区属半干旱大陆性季风气候，春季干燥多风，夏季炎热多雨，冬季寒冷少雨。降水多集中在每年6-9月，年最大降水量为971 mm，出现在1954年，年最小降水量为206 mm，出现在1962年，多年平均降水量为540 mm。年均日照数约为2 600 h，年均水面蒸发量大于 1 800 mm，年均无霜期为185 d。

1.2 试验设计

田间试验于2015年10月至2016年6月进行，供试冬小麦品种为京冬22。试验地面积为200 m×200 m，土壤以砂壤土为主。小区面积为6.0 m×5.5 m，共9个。为避免试验相互影响，小区间隔1 m宽度，外围设宽4 m的保护区。试验设置3个水分处理(表1)，从高到低划分为T2、T1、T0，每个处理3次重复。试验田采用输水软管进行灌溉，用水表量水，其余管理措施与大田一致。

表1 冬小麦灌水设计Table 1 Irrigation design of winter wheat mm

每个处理选取植株生长良好，生长均势且具有代表性的3株小麦，并进行标记。测量时，将冬小麦冠层分为上层、中层和下层三个取样位置，取叶片生长完好、无病虫害，且具代表性的叶片，分别在冬小麦拔节期(2016年4月20日)、抽穗期(2016年5月5日)、灌浆期(2016年5月15日)和成熟期(2016年5月29日)进行测定。测定时间选择在晴天8:00-18:00。

1.3 测定指标和方法

2016年4月至6月利用便携式光合仪(LI-6400，Li-COR，USA)测定冬小麦叶片的蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)、光合有效辐射(PAR)、温度等指标，利用外置红蓝光源(6400-02Light Source)从0～2 500 μmol·m-2·s-1设置10个光强梯度，流速设定500 μmol·m-2·s-1。计算叶片水分利用效率(WUE=Pn/Tr)

1.4 数据处理

试验数据采用Microsoft Office Excel 2016进行整理，SPSS20.0软件进行单因素方差分析 (α=0.05和α=0.01水平)。图中数据均为3次重复的平均值。

2 结果与分析

2.1 小麦冠层叶片净光合速率(Pn)变化特征

2.1.1 不同冠层位置叶片Pn对PAR响应的差异

从图1可以看出，冬小麦不同冠层位置叶片Pn对PAR的响应规律基本一致。随着PAR的增加，上层、中层和下层叶片Pn随之增大。在同一生育时期，下层叶片Pn对PAR的响应明显低于上层和中层，均表现为上层>中层>下层。当PAR为1 000 μmol·m-2·s-1时，拔节期上层和中层叶片Pn较下层增大了96.54%、95.66%。抽穗期上层叶片Pn较中层和下层增大了约 106.76%。灌浆期上层和中层叶片Pn较下层分别增大了98.98%、103.65%。成熟期上层叶片Pn分别是中层和下层的1.6倍和2.7倍，说明上层叶片截获较多太阳光，有利于冬小麦叶片光合作用进行。统计分析发现，拔节期上层和中层叶片Pn差异不显著，上层、中层叶片Pn与下层叶片差异极显著，抽穗期中层和下层叶片Pn差异不显著，中层、下层与上层叶片Pn差异极显著；灌浆期上层、中层与下层叶片Pn差异均显著；成熟期上层、中层与下层叶片Pn差异均显著，说明冠层位置对叶片Pn影响显著。

图1 小麦不同冠层叶片Pn对光合有效辐射(PAR)的响应Fig.1 Response of leaf Pn to PAR in different wheat canopy layers

2.1.2 不同水分处理下叶片净光合速率

不同水分处理下，冬小麦叶片光响应曲线变化趋势基本一致(图2)。随着PAR的增加，Pn整体呈现先增加后平缓的趋势，T1、T2处理下冬小麦叶片Pn明显高于T0处理。T1与T2处理下，光合有效辐射相同时，T2处理Pn大于T1处理，但两者多数情况下差异不显著。当PAR为 1 000 μmol·m-2·s-1时，拔节期T1、T2处理下叶片Pn较T0处理分别增大了15.1%和 6.38%。抽穗期T1、T2处理下叶片Pn较T0处理分别增大了156.76%和158.23%。灌浆期T1、T2处理下，叶片Pn较T0处理分别增大了98.98%和103.65%。成熟期T1、T2处理下叶片Pn较T0处理分别增大了75.72%和80.71%。以上结果说明灌水有利于冬小麦光合作用。统计分析发现，灌水对叶片Pn影响显著，特别是T1、T2处理的叶片Pn与T0处理均差异显著，在不同冠层位置，此种差异也较为显著。T1、T2处理下，叶片Pn对光合有效辐射响应在冬小麦整个生育期内表现为灌浆期>抽穗期>成熟期>拔节期，T0处理下，叶片Pn对光合有效辐射响应在冬小麦整个生育期内表现为灌浆期>拔节期>抽穗期>成熟期，说明灌水能使小麦冠层光合作用持续时间延长。

图2 不同水分处理下小麦叶片Pn对光合有效辐射(PAR)的响应Fig.2 Response of Pn in wheat leaves to PAR under different water treatments

2.2 小麦叶片蒸腾速率(Tr)变化特征

2.2.1 不同冠层叶片Tr对PAR响应的差异

不同冠层叶片Tr随PAR的增加而增大(图3)。同一生育时期，下层叶片Tr对PAR的响应明显低于上层和中层叶片，大小均表现为上层>中层>下层。PAR为1 000 μmol·m-2·s-1时，拔节期上层和中层叶片Tr较下层叶片分别增大了20.7%和28.12%；抽穗期上层叶片Tr较中层和下层叶片增大了约32.74%；灌浆期上层和中层叶片Tr较下层叶片约增大了27.1%和112.3%；成熟期上层和中层叶片Tr较下层叶片增大了74.3%、124.3%。经统计分析，冠层位置对叶片Tr影响显著，拔节期上层和中层叶片Tr差异不显著，但两者与下层叶片均差异极显著。抽穗期中层和下层叶片Tr差异不显著，但两者与上层Tr差异均极显著。灌浆期上层、中层和下层间叶片Tr差异均显著。成熟期上层、中层和下层间叶片Tr差异均显著。

图3 小麦不同冠层叶片Tr对光合有效辐射(PAR)的响应Fig.3 Response of leaf Tr to PAR in different wheat canopy layers

2.2.2 不同水分处理下叶片蒸腾速率变化特征

不同水分处理下，冬小麦叶片Tr随着PAR的增加均呈现增大的趋势，T1、T2处理叶片Tr明显高于T0处理。PAR相同时，拔节期、灌浆期和成熟期T2处理Tr大于T1处理。当PAR为 1 000 μmol·m-2·s-1时，拔节期T1、T2处理叶片Tr较T0处理分别增大了25.2%和39.8%；抽穗期T1、T2处理叶片Tr较T0处理分别增大了135.33%和215.76%；灌浆期T1、T2处理叶片Tr较T0处理分别增大了99.63%和 105.39%；成熟期T1、T2处理叶片Tr较T0处理分别增大了35.6%和52.1%，说明灌水促进叶片蒸腾作用。统计分析发现，灌水对叶片Tr影响显著，特别是T0处理与T1、T2处理叶片Tr差异均显著。T1、T2处理下，叶片Tr对PAR响应在整个生育期内表现为抽穗期>灌浆期>拔节期>成熟期；T0处理下，叶片Tr对PAR响应在冬小麦整个生育期内变化不显著。

图4 不同水分处理下小麦叶片Tr对光合有效辐射(PAR)的响应Fig.4 Response of Tr in wheat leaves to PAR under different water treatments

2.3 小麦冠层叶片WUE变化特征

2.3.1 不同冠层位置叶片WUE对PAR响应的差异

冬小麦不同冠层叶片WUE随着PAR的增加呈增大趋势(图5)。各生育时期上层和中层叶片WUE较下层大。拔节期叶片WUE较小；抽穗期和灌浆期是冬小麦生长旺盛时期，WUE明显增大；成熟期下层叶片衰老变黄，叶片WUE减小。PAR为1 000 μmol·m-2·s-1时，拔节期上层和中层叶片WUE较下层增大了约 98.36%；抽穗期上层叶片WUE较中层和下层分别增大了约30.2%；灌浆期上层和中层叶片WUE较下层分别增大了23.5%和 56.2%；成熟期上层和中层叶片WUE较下层分别增大了 27.6%和15.6%。这是因为上层和中层叶片Pn较大，Tr相对较低，叶片WUE较下层叶片WUE大。

图5 不同冠层叶片WUE对光合有效辐射(PAR)的响应Fig.5 Response of leaf WUE in different wheat canopy to PAR

2.3.2 不同水分处理下叶片WUE变化特征

不同水分处理下，随着PAR的增加，冬小麦叶片WUE整体呈现先增加后平缓的趋势(图6)。拔节期、抽穗期和成熟期，T2处理的叶片WUE较小，而T0处理的叶片WUE较大，可能是因为水分胁迫导致叶片气孔关闭，Tr减小所致。T0、T1和T2处理下，冬小麦WUE最高值都在抽穗期出现。T0处理下，PAR在600～1 000 μmol·m-2·s-1时，抽穗期WUE达到最大，为4.8 μmol·mmol-1；T1和T2处理下，抽穗期WUE整体比其他生育时期大。

图6 不同水分处理下小麦叶片WUE对光合有效辐射(PAR)的响应Fig.6 Response of WUE in wheat leaves to PAR under different water treatments

3 讨论

叶片是作物进行光合、蒸腾及呼吸的主要器官，通过调节叶片气孔大小影响作物光合和蒸腾作用，进而影响水分利用效率。本研究中，小麦各冠层叶片光合速率和蒸腾速率随光合有效辐射的增大而增大，但光合速率和蒸腾速率对光合有效辐射的响应在不同冠层均表现为上层>中层>下层，说明上层叶片有较强的光敏感性，在冬小麦生长期内，上层叶片一般为新生叶片，有较强的羧化能力和光捕获能力[19]，主要起同化物质的功能，下层则多为成熟叶片，主要起同化物质向籽粒再转移的功能[20]。同时，上层叶片有较好的光截获能力，气孔导度大，从而获得较大的光合速率和蒸腾速率，下层叶片则相反。光合有效辐射超过 1 500 μmol·m-2·s-1时，成熟期中层和下层叶片光合速率随着光合有效辐射的增大有减小趋势，说明此时叶片达到光饱和。灌水对冬小麦叶片光合和蒸腾有明显调节作用。蒸腾的水分主要通过气孔散失，水分充足时，气孔阻力小，则蒸腾速率增加，光合速率随之增大，而水分亏缺会导致气孔传导速率减慢，降低水分蒸散。冬小麦生长期内，灌水处理(T1和T2)叶片光合和蒸腾速率对光合有效辐射的响应大于不灌水处理。有研究表明，增加灌水能提高小麦叶片净光合速率和蒸腾速率，降低胞间CO2浓度[21]，这与本研究结果相一致。

小麦叶片WUE受光合作用和蒸腾作用的共同影响，光合速率增加会提高叶片WUE。蒸腾速率增加则会降低叶片WUE，不同冠层叶片光合速率和蒸腾速率对光合有效辐射的响应不同，导致不同冠层叶片WUE对光合有效辐射的响应存在差异。本研究中，上层和中层叶片WUE比下层叶片大，也就是说，中上层叶片在获得较大的光合速率和蒸腾速率的同时，也表现出较大的WUE，说明中上层叶片，特别是上层叶片具有强的光敏感性，叶片光合速率对光合有效辐射的响应更为敏感。叶片水分利用效率随着光合有效辐射的增加而增加，达到最大值后随着光合有效辐射的增加而下降[22-24]。在冬小麦拔节期、抽穗期和成熟期，不灌水处理叶片光合速率和蒸腾速率对光合有效辐射的响应均小于灌水处理，但WUE较灌水处理(T1和T2)大。徐心志等[12]对不同冬小麦品种的研究表明，叶片水分利用效率随着灌水次数的减少而增加。当土壤水分可利用性降低时，气孔导度减小，导致通过气孔蒸腾损失的水分和进入叶肉胞间的CO2都减少，即蒸腾速率和光合速率都有所减小，但蒸腾速率与光合速率减小的幅度不同，从而使WUE提高[25-26]。Allen等[27]研究认为适度干旱可以提高WUE。但当干旱胁迫严重时，叶片光合机能遭破坏，羧化效率下降，会使植物WUE降低[28]。

不同气候条件、不同灌水制度和不同作物的水碳通量和水分利用效率存在一定差异，同一作物不同冠层位置叶片水碳通量和水分利用效率也存在一定差异，用单叶的光合蒸腾速率无法代表整株作物的光合特性，单叶的水分利用效率也不能反映整株作物的水分利用效率，因此从叶片水平到单株水平尺度研究作物水碳通量时，应考虑冠层位置叶片生理特征。