王鑫炜，任爱霞，孙 敏，林 文，张蓉蓉，赵 杰，高志强

(山西农业大学农学院，山西太谷 030801)

小麦是全球最重要的粮食作物之一，全世界约有35%～40%的人口以小麦为主食，提高单产潜力是小麦栽培的重要目标[1]。冬小麦产量的形成需要其构成因素穗数、穗粒数和千粒重的保障，实现高产主要是通过植株充分利用光热资源，缓解个体和群体的矛盾，构建合理群体结构，促进产量三要素协调发展[2]。通过调节冬小麦播量调控其生长期间的群体数量，可影响其干物质积累和籽粒产量形成。前人研究表明，冬小麦群体总分蘖数在一定播量范围内随播量的增加而增加，且能够获得较好的群体质量，达到增产的目的，但播量过高，会引起无效分蘖数增加，透光差、光合效率低且浪费养分和水分，降低有效穗形成，从而导致减产[3-4]。在传统条播下，适宜播量有利于冬小麦增加绿叶面积，提高群体的光能利用率，从而增加各时期干物质积累量[5]。也有研究结果表明，传统条播下增加播量，有利于冬小麦各生育时期地上部干物质量积累，播种-拔节期干物质积累量和积累速率增加，而拔节-开花期和开花-成熟期干物质积累速率随播量的增大逐渐降低，因为过大的播量导致小麦生长中、后期群体结构较差，导致干物质积累量减少[6]。小麦籽粒中干物质积累量约 1/3 来自开花前营养器官贮藏物质的再分配，2/3 均来自于开花后功能叶片的光合产物积累，提高开花后干物质积累量是获得高产的基础[7-9]。在传统条播下，适当加大播量，虽然降低了花前同化物对籽粒的贡献率，但能显著提高花后干物质积累及其对籽粒的贡献率[ 10-11]。目前，通过调节冬小麦播量来调控群体和提高产量的研究，大多是在传统条播方式下进行的，传统条播是指苗带宽度为2～3 cm，行距为20 cm的传统密集小麦播种技术，容易造成籽粒拥挤、争肥、争水、争营养、根少苗弱、单株营养面积较低等问题。若要产量进一步提升，还需更精准的控制播种方式，实现个体和群体的真正协调。宽幅条播是山东农业大学研制的小麦精播播种方式，是采用宽幅条播机械，苗带宽度为8～10 cm，行距为22～25 cm，将深松、旋耕、施肥、播种一次完成的新型小麦播种技术。这一方面有利于小麦根系生长和形成壮苗，另一方面有利于减少个体竞争和充分利用光照资源，构建良好群体结构，实现高产。研究表明，较传统条播，宽幅播种可通过提高冬小麦单株与群体分蘖数和单株成穗数来提高单位面积穗数[12-13]，且配套适宜的行距可以提高中后期小麦干物质积累量、协调产量三要素，从而提高籽粒产量[14]。但在山西省对宽幅条播实现高产及相关机理的研究尚少。因此，本研究选择山西闻喜即黄土高原东部麦区，在宽幅条播条件下，研究不同播量对冬小麦群体分蘖、干物质积累、分配及产量的影响，以明确宽幅条播冬小麦的适宜播量及其对产量形成的影响，为冬小麦高产栽培技术提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017—2018年度在山西农业大学闻喜水地小麦试验示范基地进行，试验地处东经110°59′33″～111°37′29″、北纬35°9′38″～35°34′11″，海拔450～700 m，属暖温带大陆性季风气候，年日照数2 461 h，年均气温8～14 ℃，无霜期190 d。该地区为水浇地，灌溉条件充足。2017年10月1日，测定0～20 cm土层土壤基础肥力，有机质含量为12.65 g·kg-1，碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为41.56、18.24和216.32 mg·kg-1。

试验地近十年(2005—2015)的年均降水量为 471.13 mm，2017-2018 年度总降水量接近年均降水量(表1)。与往年相比，该年度休闲期降水量变化不大，占全年52%；冬前降水较充沛，占全年33%；而越冬-拔节期降雨量为0；开花-成熟期降水量较低，只占到全年4%。

表1 闻喜实验点的降水量Table 1 Precipitation at the experimental site in Wenxi mm

1.2 试验设计

供试小麦品种为良星99，由闻喜县农业农村局提供。采用单因素完全随机设计，设播量150、225、300、375和425 kg·hm-2，共5个处理，小区面积为150 m2(5 m×30 m)，重复3次。基肥施 150 kg·hm-2的纯氮，150 kg·hm-2的 P2O5，150 kg·hm-2的 K2O。采用宽幅条播一体机，行距22～26 cm，苗带宽度 5～8 cm，深松、旋耕、施肥、播种一次性完成。2017年10月6号播种，2018年6月上旬收获。分别于越冬期和拔节期灌溉两次，每次灌溉量为每小区15 m3，结合拔节水追施尿素100 kg·hm-2，常规管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 群体分蘖测定

分别于越冬期和拔节期灌溉前，每小区选择长势均匀的3行样段(0.667 m2)调查群体分蘖数。

1.3.2 植株干物质积累量的测定

于越冬期、拔节期、孕穗期、开花期和成熟期选取代表性植株10株，开花期分为叶片、茎秆+叶鞘、颖壳+穗轴3部分，成熟期分为叶片、茎秆+叶鞘、颖壳+穗轴、籽粒4部分，105 ℃杀青 0.5 h，85 ℃烘干至恒重后称重，计算干物质积累量[7]。

1.3.3 产量测定

在成熟期，选择每个小区内长势均匀的区域，测定0.667 m2内的穗数、穗粒数和千粒重，按小区收获、脱粒、晒干后测定籽粒实际产量。

1.4 相关指标计算方法

花前干物质运转量=开花期地上部干物质积累量-成熟期营养器官干物质积累量；

花前干物质对籽粒贡献率=花前干物质运转量/成熟期籽粒重×100%；

花后干物质积累量=成熟期籽粒重-花前干物质运转量；

花后干物质对籽粒贡献率=花后干物质积累量/成熟期籽粒重×100%。

1.5 数据处理与分析

采用Excel 2010、Origin处理数据并绘图，使用DPS 7.05进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 播量对冬小麦不同生育时期群体分蘖的影响

2.1.1 对越冬期、拔节期群体分蘖的影响

由图1可知，播量从150 kg·hm-2至375 kg·hm-2，冬小麦越冬期、拔节期群体分蘖数均随播量的增加而增加；越冬期各播量处理间差异均显著；拔节期播量300与375 kg·hm-2处理间差异不显著，二者均显著高于150和225 kg·hm-2水平。播量超过375 kg·hm-2则两个时期的分蘖数均有所减少，但与375 kg·hm-2处理差异不显著。拔节期较越冬期群体分蘖数增加3～4倍，当播量从150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，群体分蘖数增加量逐渐增加，3个播量间差异显著；播量超过300 kg·hm-2后，分蘖数增加量无显著变化(图2)。可见，在一定范围内增加播量(150～300 kg·hm-2)利于促进冬小麦生育前期分蘖，增加群体数量。

图1 播量对冬小麦生育前期群体分蘖的影响 Fig.1 Effect of sowing rate on tillers at early stage in winter wheat population

WS：越冬期；JS：拔节期；图柱上不同字母表示处理间差异在0.05水平显著。下同。WS:Overwintering stage; JS:Jointing stage.Different letters above columns mean significantly different among the treatments at 0.05 level.The same in figures 4 and 5.图2 播量对冬小麦生育前期群体分蘖变化的影响Fig.2 Effect of sowing rate on tiller variation at early stage in winter wheat population

2.1.2 越冬期、拔节期群体分蘖与成熟期穗数的相关性

成熟期穗数与越冬期群体分蘖呈显著正相关，与拔节期群体分蘖呈极显著正相关(图3)。可见，冬小麦成熟期穗数与前期分蘖密切相关。

n=15; *:P<0.05; **:P<0.01.图3 越冬期、拔节期群体分蘖与成熟期穗数相关性Fig.3 Correlation on tillers at overwintering and jointing stages and spike number at maturity stage

2.2 播量对小麦植株干物质积累与分配的影响

2.2.1 对各生育时期植株干物质积累量的影响

随生育进程的推移，小麦植株干物质积累量逐渐增加，成熟期达峰值(表2)。播量从150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，小麦各生育时期植株干物质量均逐渐增加，越冬期，播量300 kg·hm-2与150 kg·hm-2处理间差异显著，拔节期至成熟期，与150、225 kg·hm-2处理均差异显著；播量超过300 kg·hm-2，各时期植株干物质积累量逐渐降低，且开花期和成熟期375 kg·hm-2、450 kg·hm-2处理显著低于300 kg·hm-2处理。可见播量为300 kg·hm-2利于冬小麦地上部干物质积累。

表2 播量对小麦各生育时期植株干物质积累量的影响Table 2 Effect of sowing rate on plant dry matter amount at different growing stages of wheat kg·hm-2

2.2.2 对开花期和成熟期各营养器官干物质积累量的影响

冬小麦开花期和成熟期地上部营养器官的干物质积累量及其所占比例以茎秆最高，叶片和穗轴+颖壳差异不明显(图4、图5)。播量从150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，冬小麦开花期和成熟期各营养器官干物质量及叶片、穗轴+颖壳所占比例均逐渐增加，以播量300 kg·hm-2处理最高，显著高于其他处理；播量超过300 kg·hm-2，上述各指标则降低。开花期、成熟期茎秆干物质分配比例以播量300 kg·hm-2处理最低。可见，冬小麦生育后期的干物质贮备源主要是茎秆，叶片与穗轴+颖壳间差异不明显；播量为300 kg·hm-2可增加叶片和穗轴+颖壳中干物质积累量及其所占比例，为花后粒重的增加奠定基础。

图4 播量对冬小麦开花期和成熟期各营养器官干物质积累量的影响Fig.4 Effect of sowing rate on dry matter accumulation of nutrient organs at anthesis and maturity stage of winter wheat

图5 播量对冬小麦开花期和成熟期各营养器官干物质分配比例的影响Fig.5 Effect of sowing rate on dry matter allocation proportion of nutrient organs at anthesis and maturity stage of winter wheat

2.2.3 对花前干物质转运量和花后干物质积累量及其对籽粒产量贡献率的影响

冬小麦花前营养器官干物质转运量及其对籽粒产量贡献率表现为茎秆>叶片>穗轴+颖壳(表3)。播量从150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，花前茎秆干物质转运量逐渐减少，叶片和穗轴+颖壳干物质转运量均逐渐增加，茎秆干物质转运量以播量375 kg·hm-2处理最高，显著高于其他处理，而叶片和穗轴+颖壳干物质转运量以播量300、375 kg·hm-2较高，与其他处理间差异显著。随播量的增加，花前各器官干物质转运量对籽粒产量贡献率的变化规律不同，茎秆中播量150、450 kg·hm-2处理显著高于其他处理，叶片中播量225、450 kg·hm-2处理显著高于其他处理，穗轴+颖壳中播量300、375、450 kg·hm-2处理显著高于其他处理。花前营养器官干物质转运量以茎秆最高，播量为300 kg·hm-2利于促进叶片和穗轴+颖壳中干物质的转运。

冬小麦花前干物质转运量对籽粒产量的贡献率为31.69%～37.14%，花后干物质积累量的贡献率达62.86%～68.31%(表3)。播量从150 kg·hm-2增至375 kg·hm-2，花前干物质总转运量逐渐增加，且播量375 kg·hm-2处理显著高于其他处理。播量从150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，冬小麦花后干物质积累量及其贡献率均逐渐增加，300 kg·hm-2处理显著高于其他处理，超过300 kg·hm-2减少。可见，冬小麦籽粒形成主要通过花后干物质积累，播量为300 kg·hm-2更利于促进花后光合产物向籽粒转运。

表3 播量对冬小麦花前干物质转运量和花后干物质积累量及其对籽粒产量贡献率的影响Table 3 Effects of sowing rate on dry matter transition before anthesis and accumulation after anthesis and their contribution to grain yield in winter wheat

2.3 播量对冬小麦产量及其构成因素的影响

播量从150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，冬小麦穗数、千粒重和产量均显著提高，增幅分别达5%～13%、0.3%～5.0%和4%～19%。穗粒数随播量的增加逐渐显著降低。收获指数随播量的增加无明显变化。可见，播量为300 kg·hm-2时冬小麦产量最高，且显著高于其他处理，主要源于穗数和千粒重的提高。

表4 播量对冬小麦产量及其构成的影响Table 4 Effects of sowing rate on winter wheat yield and its components

2.4 干物质积累与产量及其构成因素的相关性

小麦花前和花后干物质积累量与穗数、千粒重、产量均呈正相关关系，且花后干物质积累量较花前干物质积累量与上述指标的相关性更显著，但与穗粒数相关性不显著。产量与穗数和千粒重呈显著正相关，但与穗粒数相关性不显著(图6)。

图中气泡与数字对称，n=15，0.05水平=0.497，0.01水平=0.623，X1:花前干物质积累量；X2:花后干物质积累量；X3:穗数；X4:穗粒数；X5:千粒重；X6：产量。The bubble in the picture is symmetrical to the number.n=15,0.05 level=0.497,0.01 level=0.623,X1:Dry matter accumulation before anthesis; X2:Dry matter accumulation after anthesis; X3:Grain yield; X4:Ear number; X5:1 000-grain weight.图6 干物质积累量与产量及其构成的相关性Fig.6 Correlation between dry matter accumulation with yield and its components

3 讨 论

3.1 播量对冬小麦群体分蘖的影响

冬小麦关键阶段群体的有效分蘖能够保障合理群体的构建，解决个体发育与群体发展的矛盾，充分利用光、热、水、肥等资源，是籽粒获得高产的根本途径[15-18]。群体质量是冬小麦产量水平的决定因素[19]。孔令英等[20]在山东济宁地区研究表明，在宽幅条播下，适宜的种植密度可有效提高群体总茎数及分蘖成穗率，有利于产量形成；而吕鹏等[21]在山东地区8个地级市试验点研究表明，宽幅精播下，冬小麦出苗期、越冬期、拔节期单位面积主茎数和成熟期穗数随播量的增加而增加，且越冬期各处理间差异显著。本研究结果表明，冬小麦采用宽幅条播，播量一定范围内(150～375 kg·hm-2)，冬小麦拔节前的群体分蘖数随播量增加而增加，且越冬期与拔节期群体分蘖数与成熟期穗数呈显著或极显著正相关，说明保证冬小麦拔节前的群体分蘖可优化穗数，从而为增产奠定基础，这与吕 鹏等[21]的研究结果一致。

3.2 播量对冬小麦干物质积累量的影响

干物质积累量是小麦产量形成的基础,与产量关系密切[22]。增大播量能够提高冬小麦各生育时期地上部群体干物质量[23]，但播量过大会抑制冬小麦个体生长，不利于地上部群体干物质的积累[24-25]。马尚宇等[10]研究表明，增大播量显著提高了冬小麦适播和晚播条件下开花期和成熟期群体干物质积累，但播量过大不利于花后干物质的积累。本研究结果表明，一定范围内(150～300 kg·hm-2)，冬小麦各生育时期地上部总干物质积累量随播量增加而增加，这与马尚宇等[10]研究结果一致。播量为300 kg·hm-2可增加开花期和成熟期地上部各营养器官干物质量，尤其提高了叶片、穗轴+颖壳所占比例，推测因为该播量下冬小麦构成了相对合理的群体结构。

3.3 播量对冬小麦花前干物质转运量和花后干物质积累量及其对籽粒贡献率的影响

冬小麦花前干物质转运量提高，能有效促进其向籽粒的分配[26]。屈会娟等[27]研究表明，冬小麦开花前营养器官干物质转运量以茎秆最高，叶片其次，穗轴+颖壳最低。本研究结果表明，宽幅条播条件下播量为300 kg·hm-2时，叶片和穗轴+颖壳干物质转运量最高。在冬小麦籽粒产量少部分来自花前营养器官干物质的转运，大部分来自于花后功能叶片的光合产物积累[7-9]，本研究结果与其一致，因此，扩大花后干物质积累量是冬小麦获得高产的基础。胡卫丽等[28]研究表明，采用传统条播播种方式，增大播量利于提高冬小麦花前干物质的转运量及其对籽粒的贡献，而张小涛等[29]研究表明，采用宽幅条播播种方式，增大播量显著提高了花后干物质的积累量及其对籽粒的贡献率，但不利于花前干物质的转运。本研究结果表明，宽幅条播下播量为300 kg·hm-2利于提高冬小麦花后干物质积累量及其对籽粒贡献率，花前干物质转运量有所提高，但其对籽粒的贡献率降低。说明适量播种利于光合干物质积累。

3.4 播量对冬小麦产量及其构成因素的影响

冬小麦的产量由千粒重、穗粒数、穗数共同决定。要获得高产，必须协调发展三者的关系[30]。吕 鹏等[21]、刘 莹等[31]、王竟绍等[32]研究表明，在华中、华东地区采用宽幅精播播种方式，一定范围内增加播量，冬小麦增产是通过有效穗数的显著提高来实现，播量过大后单位面积穗数的增加难以抵偿穗粒数和粒重下降的损失，小麦出现减产。本研究结果表明，宽幅条播下播量从150 kg·hm-2增至300 kg·hm-2，通过增加冬小麦穗数和千粒重来实现增产，播量超过300 kg·hm-2则减产。说明宽幅条播也需要适量密度才能群体协调，从而获得高产。相关性研究表明，冬小麦产量与花前和花后干物质积累量密切相关，尤其花后干物质积累量。因此，冬小麦花后干物质积累是产量提升的关键，提升花后叶片等器官光合功能，可以为冬小麦高产奠定基础。

4 结 论

在山西南部采用宽幅条播种植冬小麦，成熟期穗数与越冬期、拔节期群体分蘖数关系密切；冬小麦花前和花后干物质积累量与穗数、千粒重、产量关系密切，尤其是花后干物质积累量；产量与穗数和千粒重关系密切。配套播量300 kg·hm-2时，提高了冬小麦生育前期群体分蘖数和地上部群体干物质积累量，构建了合理群体结构，增加了花前叶片、穗轴+颖壳中干物质的转运量和花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率，显著提高了穗数和千粒重，最终提高了籽粒产量。