赤霉素调控林木生长发育的研究进展
2021-12-08张大鹏
石 鹏,王 永,张大鹏
(中国热带农业科学院 椰子研究所/国家热带棕榈种质资源圃/农业农村部 热带油料科学观测实验站/海南省热带油料作物生物学重点实验室,海南 文昌 571339)
赤霉素作为6个重要植物激素之一,在调控林木生长发育中发挥了重要作用[1]。赤霉素广泛参与林木种子萌发、茎和根的伸长、叶片次生代谢物合成、开花、果实发育等生命活动,外施赤霉素能调控林木生长发育,达到提高产量和改善品质等目标[2]。目前,林木研究者已经针对赤霉素在林木生长发育中的作用和机制开展了一些研究,但赤霉素调控林木生长发育的机制还不清楚。本文针对赤霉素代谢和生理功能、调控林木生长发育及其机制进行了综述,希望对赤霉素调控林木生长发育研究有所启发和借鉴。
1 植物赤霉素代谢和功能
在目前发现的超过130种赤霉素类物质中,有生物活性的主要是GA1、GA3、GA4和GA7[1]。赤霉素主要在植物茎尖、根尖、花、果实和胚等器官或组织中合成,赤霉素合成的前体物质是牻牛儿基焦磷酸(GGDP,geranylgeranyl diphosphate),经过古巴焦磷酸合成酶(CPS,ent-copalyl diphosphate synthase)、内根-贝壳杉烯合成酶(KS,ent-kaurene synthase)、内根-贝壳杉烯氧化酶(KO,ent-kaurene oxidase)、内根-贝壳杉烯酸氧化酶(KAO,ent-kaurenoic acid oxidase)作用形成GA12,GA12是赤霉素生物合成的重要中间产物。以GA12为基础,在GA2氧化酶[GA2ox,GA 2-oxidase(Class I and II))]、GA2氧化酶[GA2ox,GA 2-oxidase(Class III))]、GA3氧化酶[GA3ox,GA 3-oxidase)]、GA13氧化酶(GA13ox,GA 13-oxidase)和GA20氧化酶(GA20ox,GA 20-oxidase)作用下生成其他种类赤霉素。赤霉素失活主要通过GA2ox、CYP714D1(细胞色素P450单加氧酶,cytochrome P450 monooxygenase)、赤霉素甲基转移酶(GAMT,gibberellin methyltransferases)基因进行[1]。赤霉素在植物生长发育中发挥重要作用,主要包括促进细胞分裂和伸长等,另外其通过长距离和短距离运输来调控植物生长发育的方方面面[3],如调控分生组织的分化、茎和根的伸长、种子发育和萌发、开花、果实发育等。……
