胡兴明 钱前

（1 安徽农业大学农学院，合肥230036；2 中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州 310006；*通讯作者：qianqian188@hotmail.com）

我国是栽培水稻的起源地，在几千年的水稻栽培历史长河里，先民们留下几十万份种质资源[1]。我国的水稻育种和农艺技术研究历史久远，早在汉代，我国先民就明确划分栽培水稻有籼稻和粳稻亚种类群[2]。同时，我国也是最早开展引进外来有利水稻种质资源进行推广种植和研究的国家。例如，在北宋，我国就利用早熟的占城稻在我国南方稻区进行大规模种植[3]。物种中的杂种优势现象被发现后，利用水稻品种和籼粳亚种间杂种优势，并育成更加高产的品种，也曾是全世界水稻育种家的梦想。

20 世纪50 年代至60 年代，日本科学家率先发现野生稻与栽培稻、籼稻与粳稻之间存在胞质不育现象并进行遗传育种研究，但在利用胞质不育基因进行杂种优势利用上认识欠缺，进展不大。

我国著名科学家袁隆平先生在1961 年前后，通过对自发突变品种出现的不育单株和籼粳稻杂交后代不育的遗传研究，也发现了水稻品种有胞质不育基因存在的现象。1966 年，袁隆平在《科学通报》发表“水稻的雄性不孕性”，指出：“由于南特号品种不纯，在群体中存在着多种遗传型的个体，因而在自由传粉的情况下，不同父本核因子与不孕母本细胞质相互作用的特异性，致使F1发生不同的孕性分离现象。由此认为，通过进一步选育，可从中获得雄性不孕系、保持系及恢复系，用作水稻杂种优势育种的材料”[4]。从此彻底打开了水稻杂交研究的正确之路，并顺利地在1970 年实现籼型杂交稻配组成功，影响至今。

1965 年，云南大学李铮友先生在云南保山籼粳稻混合种植区的低海拔粳稻品种田里，选到了低海拔粳稻品种台北8 号与高海拔籼稻天然杂交产生的雄性不育株。随后，用昆明地区大面积推广的粳稻品种红帽缨进行三交，并不断回交，在1969 年育成了我国第1 个滇型水稻雄性不育系——滇Ⅰ型红帽缨不育系。同时，在不育系天然杂交的后代中，选育出第1 个滇型粳稻恢复系——698，于1973 年实现粳型三系配套[5]。自此，带动了杂交粳稻研究和生产利用的发展。

笔者在进行杂种优势和理想株型利用研究过程中，发现粳稻恢复系人工制恢中，会产生大量籼粳交后代，这对于当前水稻研究具有十分重要的启发意义。有鉴于此，我们试图从杂交粳稻研究过程中几个关键性事件出发，回顾其在水稻研究中的创新意义，并对其提出个人的思考，希望能引起大家的讨论和研究。

1 李铮友先生与“滇型”杂交粳稻的研究

李铮友先生是我国著名杂交粳稻研究专家，毕生最大贡献就是开创了我国杂交粳稻研究。他1960 年毕业于西南农业大学，与我国研究杂种优势的两位院士袁隆平先生和吴明珠先生是校友。李铮友先生一生围绕杂交粳稻育种做过的研究很多，著作手稿也很多。笔者有幸读到其很多没有发表的手稿，认为李先生在杂交粳稻研究中有两大突出贡献：1）利用籼粳稻杂交不育株发现胞质不育现象，并创建了“滇型”系列不育系；2）利用IR8/ 科情3 号杂交亲和性，首次提出“籼粳架桥”的理念，成功的把籼稻品种恢复基因转入粳稻品种，利用三交，选育出第1 个籼粳杂交后代恢复系——南8 恢复系（IR8/科情3 号//老来黄）。这个材料的成功也启发了后来育成粳稻恢复系C57，并成为现在理想株型与籼粳稻亚种杂交稻恢复系的骨干亲本之一，意义巨大。

2 “滇型”系列不育系的研究

从我们对李铮友先生选育的“滇型”系列不育系材料再观察的实验中发现，李铮友先生团队在20 世纪60 年代至70 年代进行胞质不育系选育中，利用多个亲本选出了粳稻和籼稻类型不育系，其中主要以粳稻不育系为主。这也与李铮友先生的描述完全一致[5]。滇Ⅰ至滇Ⅶ型不育系为粳稻不育系，滇Ⅷ、滇Ⅸ型不育系为籼稻不育系。由于滇Ⅷ、滇Ⅸ型不育系在李铮友先生及其团队后续三系配套中利用不多，因此在其研究报告中较少提及。滇Ⅰ至滇Ⅶ型不育系后来与其他保持系品种杂交，进而回交，育成很多生产上应用的不育系，如台农杂1 号、台中31 等早期“滇型”杂交粳稻不育系。尤其要指出的是，据著名籼粳亚种杂交稻育种家马荣荣先生说，目前他创制的“甬优”系列杂交稻不育系的细胞质多来自“滇型”粳稻不育系。也就是说，我国目前生产上大面积利用的细胞质均来源于云南高海拔的籼稻品种，由当年李铮友先生首次发现。最近，笔者利用线粒体编辑手段，已经证明“滇型”不育系细胞质突变基因来自于线粒体的orf79 与B-ATP6 基因嵌合突变而致（结果整理中）。

3 IR8/科情3 号籼粳稻杂交亲和“架桥”创造杂交粳稻恢复系

“滇型”不育系研制成功后，一直苦于无法找到配合优良的恢复系，杂种优势无法体现。日本的新城长友先生虽然在粳稻台中65 中实现近等基因系背景下的三系配套，但也因为这个难题而导致其研究无法深入。1970 年，李铮友先生在经历大量失败后，终于从几千份籼粳稻杂交F1组合发现，来自国际水稻研究所的IR8 籼稻品种与来自台湾省的粳稻品种科情3 号正反杂交F1结实率均超过80%。随后，在自交高代纯合的材料中选育成了偏粳稻恢复系材料，但恢复力不是很好。通过这个现象的观察，李铮友先生敏锐地发现，利用科情3 号作为一个桥梁亲本，可以巧妙地将籼稻存在的恢复基因转移至粳稻背景，然后再与另外的粳稻亲本进行三交，就可以实现人工制造粳稻恢复系。果然，他们利用IR8/科情3 号//老来黄三交后代选出了历史上第1 个人工制恢的杂交粳稻恢复系[6]，实现了杂交粳稻品种显著增产，也证明了中国杂交粳稻研究水平已超过其他国家的同行。来自台湾的低海拔粳稻科情3 号与低海拔热带籼稻品种IR8 在F1如何产生超过80%的结实率，李铮友先生虽然有过系谱上的推测，认为科情3 号有籼稻血缘，因此能够与IR8 实现亲和，但真正的原因没有探究。笔者正在进行这方面研究，希望不久能够给出分子遗传学上的解释。

4 T984 籼粳交广亲和恢复系对籼粳亚种杂交稻研究的影响

“籼粳架桥，人工制恢”的理念很快在粳稻恢复系选育中取得很大进展。在20 世纪80 年代，辽宁省农业科学院杨振玉先生选育出C57、C418 等恢复系，并组配成系列高产杂交粳稻，在北方稻区引起很大反响[7]。在南方稻区，20 世纪80 年代，江苏省农业科学院汤玉庚先生和安徽省农业科学院李成荃先生也是利用人工制恢的理念，分别育成六优1 号和当优C 堡等杂交粳稻组合，一度在南方稻区有不小的推广面积[8-9]。T984 也是利用这种理念育成，浙江省台州市农业科学研究所的陈玉虎先生采用多个籼粳型品种复式杂交，从1978年开始配制“300 号/（IR26)F1//C57”，经过多次南繁北育的穿梭筛选，于1982 年F6代定型为T984[10]。该材料不仅可以恢复粳稻不育系，也可以恢复籼稻不育系。仔细研究其系谱来源和杂交亲和性，发现T984 与当时拟定的6 个不同典型籼粳稻品种均有很高的F1杂交亲和能力，说明其是一个广亲和籼粳交后代恢复系，遗传证据发现其至少不含有雌配子表达的广亲和基因S5n突变[11]。虽然在分子遗传机制上目前对T984 研究还很少，但这个材料作为目前“甬优”系列杂交稻的恢复系骨干亲本，却在生产上发挥了巨大作用，也是后续亚种之间亲和性研究重要的材料入口。

5 理想株型基因与亚种间杂种优势利用的应用与思考

理想株型一直是作物育种学家追求的目标，但理想株型在不同作物育种中的方向和概念有些区别。在多年的水稻研究实践中，我国很多水稻科学家均认为理想株型与亚种间杂优优势利用是当前水稻育种追求超高产的一个现实的实现方案。杂交水稻最大的特点就是要求生长量大、谷草比高、穗大粒多。而支撑这种优势的植株势必会茎秆粗壮、群体结构合理、获取光能强，从而实现“源”大、“库”足，而且“流”畅。为寻找和克隆理想株型基因，李家洋院士和钱前院士团队历经20年左右才克隆到1 个优良的控制水稻理想株型基因IPA1[12]，并通过对品种系谱分析，表明该突变种质最初来源于20 世纪70 年代的1 个籼稻品种——献党。通过多种分子遗传手段，目前还发现，IPA1 突变之后的显性基因表达水平在含有OsTB1（细秆基因）显性突变的籼稻品种中比较高，而在单个IPA1 突变回交到的普通粳稻且不含有OsTB1 显性突变背景里，突变性状表现不明显。从这里我们可以看出，目前生产上大面积推广的亚种间优势组合，采取以粳稻不育系为母本，以理想株型为主的偏籼性广亲和恢复系为主的组配模式是最正确的方式。我们正在研究理想株型基因是否是一个杂种优势性状形成的位点，同时也通过研究亚种间亲和机制，以期克服当前籼粳杂交组合制种时父母本花时不遇的难题。

6 结语

在写本文时，惊闻噩耗，伟大的“杂交水稻之父”袁隆平先生永远离开我们了！仰望天空，袁先生那颗闪亮之星正在俯视我们这些从事水稻研究的后辈！我们一定要在水稻研究先贤们留下的遗产中吸收营养，不断创新，为中国水稻研究做出自己应有的贡献！