许青松，杨冰慧，李 兵，马金龙，朱锋钊，黄雪飞

(1.大连民族大学 生命科学学院 生物技术与资源利用教育部重点实验室，辽宁 大连 116605；2.铜仁职业技术学院 农学院，贵州 铜仁 554300)

中国已成为世界上最大的农业养殖国，然而养殖业过度依赖抗生素和药物的使用，容易引起养殖动物消化系统及免疫系统功能障碍，导致动物腹泻和生长抑制，甚至死亡等，同时严重影响养殖动物的抗病能力和肉产品质量[1]。国家农业农村部已发布194号公告“自2020年1月1日起，退出除中药外的所有促生长类药物饲料添加剂品种，减少抗生素造成的危害，维护动物源食品安全和公共卫生安全”。随着人们对动物性产品消费量的增加以及对食品安全认识的增强，研发绿色环保的饲料添加剂已经迫在眉睫。饲用寡糖因其无毒、无害、无污染等特点，而且养殖动物饲用后不产生残留，并在生理与功能上具有多种功效而受到关注。鉴于饲用寡糖所表现出的良好生物学活性及“绿色环保”的特点，已被研究学者和养殖企业应用到家畜[2]、家禽[3]、反刍[4]、水产[5]等领域。本文旨在总结饲用寡糖的种类、特点、功能和作用机理，探究饲用寡糖的研究价值和未来的发展方向。

1 饲用寡糖添加剂的种类及特点

寡糖是一种由2～10个单糖基团经相同或不同糖苷键连接而成的低分子聚合物，按照寡糖的作用方式分为普通寡糖和功能寡糖[6]。普通寡糖进入胃肠道后被消化吸收，作为能量来源被机体利用，如蔗糖、麦芽糖等。功能寡糖不易被肠道消化酶直接降解，却可以被肠道菌群选择性利用，转变成短链脂肪酸等小分子[7]。多数功能寡糖都可以作为饲用寡糖被养殖动物利用，如壳寡糖、果寡糖、木寡糖等。按照寡糖的来源，可把寡糖分为三大类[8]：植物来源的寡糖，如木寡糖是通过降解玉米芯获得，大豆寡糖可以从大豆中提取获得；动物来源的寡糖，如壳寡糖和几丁寡糖是通过降解虾蟹壳获得；微生物来源的寡糖，如甘露寡糖可以从酿酒酵母细胞壁中提取获得，三种不同来源的寡糖均可作为饲用寡糖添加到饲料中。国内外研究与应用较多的饲用寡糖包括木寡糖、壳寡糖、甘露寡糖、果寡糖、半乳甘露寡糖、几丁寡糖、褐藻酸寡糖、卡拉胶寡糖、大豆寡糖、果胶寡糖、低聚异麦芽糖、低聚半乳糖、琼胶低聚糖等。其中一些寡糖已通过我国农业农村部审批，入选《饲料添加剂品种目录(2013)》，主要有壳寡糖、木寡糖、果寡糖、甘露寡糖、半乳甘露寡糖、褐藻酸寡糖、低聚半乳糖、低聚异麦芽糖等8种。饲用寡糖除具有通用寡糖特点外，更具有多种生物学功能，适合作为饲料添加剂，促进养殖动物的生长或者改善养殖动物的健康状况[9]。

2 饲用寡糖的生理功能及作用机理

2.1 促进生长

在饲料中添加一定剂量的饲用寡糖能够改善动物的生长性能，提高养殖动物的平均日增重和采食量。研究发现，在断奶仔猪饲料中添加壳寡糖，显著提高仔猪的平均日增重[10]；在肉鸡日粮中添加甘露寡糖，显著提高肉仔鸡的平均日增重和平均日采食量[11]；在条纹鲶鱼的饲料中添加葡寡糖，显著提高鲶鱼的生长性能，降低死亡率[12]。饲用寡糖可在畜禽和水产养殖中添加促进动物生长。深入机理研究提示，饲用寡糖可以促进机体生长相关激素的合成与分泌，提升脂类和糖类代谢，增加机体氨基酸与蛋白质利用，发挥促生长作用。Tang等[13]研究发现壳寡糖提升仔猪血清中生长激素(GH)和胰岛素样生长因子(IGF)的含量，显著增加仔猪肌肉和肝脏中IGF的mRNA转录水平，调控胰岛素样生长因子信号通路启动，促进仔猪生长。此外，Xie等[14]发现壳寡糖可以刺激肝脏生物节律负调控因子Per1基因表达，从而抑制 CLOCK 和 BMAL1 蛋白表达，增加血清和肝脏中的脂质水平，达到调节脂类代谢的作用。

2.2 调节免疫力

糖链分子作为重要的免疫调节活性物质，可以促进动物免疫器官发育，改善免疫微环境，激活机体免疫系统，增强机体特异性和非特异性免疫功能。饲用寡糖发挥免疫调节功能体现在以下几方面：(1)饲用寡糖可以促进禽类胸腺、脾脏、法氏囊等免疫器官的发育和增重，改善机体免疫器官的功能[15]；(2)肠道免疫是机体免疫的重要组成部分，寡糖可以改善肠道免疫状况，刺激肠道固有淋巴细胞，分化浆细胞，形成IgA、IgG、IgM等免疫球蛋白，增强体液免疫作用[16]；(3)寡糖可以激活淋巴细胞、巨噬细胞和粒细胞等免疫细胞产生多种细胞因子，活化补体系统，募集免疫细胞等功能，发挥多功能、多层次的免疫调节作用[17]。(4)寡糖具有特殊的结构特征，可以与细菌、毒素、病毒的表面外源凝集素结合作为免疫激活剂，延缓机体对抗原吸收，促进抗体产生，提升体液免疫和细胞免疫能力[18]。

2.3 增加肠道吸收功能

肠道健康对养殖动物生长和抗病至关重要。饲用寡糖增加肠道吸收功能主要体现在以下几方面：(1)饲用寡糖促进动物肠道发育，Tian等[19]研究发现半乳寡糖(GOS)提高早期哺乳仔猪空肠乳糖酶活性和麦芽糖酶活性，上调葡萄糖转运蛋白2(GLUT2)和钠葡萄糖协同转运蛋白1(SGLT1)mRNA转录水平，同时GOS降低哺乳仔猪空肠的隐窝深度和促进空肠功能发育；(2)饲用寡糖可以改善肠形态和屏障功能，Wan等[20]发现褐藻酸寡糖(AOS)能明显改善肠形态和屏障功能及肠绒毛高度，AOS摄入降低了肠上皮细胞的总凋亡率，增加了肠上皮细胞在S期中的比例，补充AOS改善肠道形态和屏障功能，抑制肠细胞死亡；(3)饲用寡糖可以被肠道特定菌群转变为短链脂肪酸，引起肠道pH值改变，将难以消化吸收的矿物质转换成可吸收的离子，同时短链脂肪酸和酸性环境有利于肠道上皮细胞增殖，促进营养物质的吸收[21]。

2.4 平衡肠道菌群

正常而稳定的肠道菌群有利于保护肠黏膜，有效地抑制病原菌在肠道的定植，保障动物的健康。饲用寡糖对肠道菌群的作用如下：(1)寡糖被微生物作为营养物质降解利用，促进肠道有益菌增殖。研究发现在体外培养基中将海藻酸寡糖、琼脂糖寡糖和卡拉胶寡糖分别与猪粪便微生物菌群共培养24 h，3种寡糖均能提高短链脂肪酸(尤其是丁酸)的水平，改变微生物的分布，改善肠道微生物群的组成[22]；(2)寡糖被微生物代谢后降低了整个肠道的pH值，抑制有害菌增殖。当机体肠道处于应激状态时，大量致病菌会快速繁殖，成为肠道优势菌群，引起肠道菌群失衡，使机体对营养物质的消化吸收能力减弱，引发肠道下痢等疾病，饲用寡糖通过促进乳杆菌等有益菌增殖，抑制大肠杆菌等有害菌增殖，使肠道菌群处于健康的平衡状态[23]。

2.5 抗氧化功能

动物在应激或病理状态时，产生过多的活性氧(ROS)、羟基等强氧化自由基，损伤机体细胞膜、蛋白质、DNA等，甚至引起细胞死亡。此外，脂质过氧化物和丙二醛等毒性物质，会对机体产生二次氧化损伤。如壳寡糖具有较好的抗氧化功能，在体外试验中，寡糖可以清除羟自由基、超氧阴离子自由基和二苯代苦味酰基自由基等。在体内试验中寡糖可以增强超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性，加快清除ROS，减少对机体的氧化损伤[24]。饲养动物添加寡糖后，机体过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶活力增加，丙二醛含量降低，肝脏抗氧化能力明显增加，有效地缓解氧化应激损伤[25]。信号通路研究表明，寡糖降低细胞内ROS，增加线粒体膜电位和Bcl-2/Bax比值，并且通过稳定丝裂原活化蛋白激酶重新建立细胞内稳态，介导核因子红细胞相关因子2 /抗氧化反应元件(Nrf2/ARE)信号转导和下游细胞保护基因的转录[26]。

2.6 抗炎功能

炎症是机体抵御外界有害病菌侵袭产生的防御反应，过度炎症反应将诱发多种严重疾病。养殖过程中伴随着多种炎症产生，特别是病原菌侵染、断奶应激和热应激等情况。饲用寡糖具有较好的抗炎功能，Huang等[27]采用脂多糖模拟细菌攻击断奶仔猪，发现日粮中添加壳寡糖可明显减轻脂多糖引起的肠损伤，寡糖组仔猪血清中TNF-α、IL-6和IL-8含量较低，肠内一些促炎细胞因子mRNA水平降低，这与寡糖抑制炎症状况下钙敏感受体的激活和NF-κB信号通路密切相关。Wang等[28]研究发现甘露寡糖对大肠杆菌导致肉鸡肠损伤有明显的保护作用，饲粮中添加甘露寡糖抑制了大肠杆菌诱导回肠Toll样受体4、NF-κB和白细胞介素-1β表达增加，并且抵消回肠白细胞介素-10和闭锁蛋白表达的减少，补充甘露寡糖可以减轻大肠杆菌引起的肉鸡肠损伤、肠道炎症和屏障功能障碍。

3 总结与展望

本文对饲用寡糖的种类、特点、功能、作用机理等进行系统地总结，为饲用寡糖在农业养殖领域的使用提供理论支撑。随着对饲用寡糖研究和应用的不断深入，未来国内外市场对饲用寡糖添加剂的需求将会持续增加。我国具有丰富的动植物资源和悠久的研究历史，从动植物中寻找新的寡糖活性成分，为我国饲用寡糖添加剂的发展提供了良好的基础条件。如果能开发出新技术降低寡糖生产成本，创制更多种类的饲用寡糖饲料添加剂，并对寡糖的作用机理进行深入研究，解决好寡糖的作用途径、不同动物在不同生理状态下的最佳添加量和添加方式、寡糖与其他营养元素之间的协同作用等问题，饲用寡糖饲料添加剂在替代抗生素领域必将迎来更广阔的发展前景。