苏彩霞　孟珊　栾春荣　颜伟　狄佳春　朱银　张旭

摘要：利用表型特征，对收集的101份扁豆资源进行多样性评价。结果表明，花序长短、荚厚、单株荚数等与产量密切相关;播种至始花天数与单株荚数、单株产量的关系较为密切;播种至盛花天数、播种至采收的天数与单株荚数、单株产量的关系则不显著;而花序长短则影响着荚长、荚宽、单荚质量和产量;聚类分析表明，品种间存在显著的遗传差异，在欧氏距离为0.74阈值时，可将101份材料分为5类，形态与地理来源无严格的一致性关系。

关键词：扁豆;江苏省;表型特征;种质资源;多样性评价;遗传基础

中图分类号：S643.502 文献标志码： A文章编号：1002-1302（2021）19-0024-05

扁豆[Lablab-purpureus （Linn.） Sweet]是豆科、扁豆属的一个栽培种，是多年生或一年生缠绕藤本植物，主要食用嫩荚或成熟豆粒。在我国，扁豆既可当粮食又可以当蔬菜用，在全国的种植面积约21.6万hm2，单季平均产鲜豆荚约22 500 kg/hm2。近年来，随着市场的发展以及人们对扁豆营养价值的进一步认识，扁豆的产业化进程正在逐步加速，作为其支柱的品种创新和品质创新工作也被提上了议事日程，而种质资源的收集和鉴定是进行该工作的前提和基础。因此，笔者所在课题组近年来对江苏地区的扁豆种质资源进行了广泛的收集，为了更有效地对所收集的材料进行鉴定和利用，必须对其进行评价。

虽然用于研究植物种质变异和遗传关系有种子蛋白、同工酶等许多标记[1]，但种质评价和分类的第1步仍然是形态特征的鉴定[2]，即形态学标记是植物种间或种内分类的重要依据之一[3]。据报道，形态学标记的多样性分析已用在芭蕉、草莓、甜瓜、甘蔗、菊苣等作物上[4-9]。但在扁豆作物上，对江苏地区扁豆多样性评价方面的研究却少见报道。

因此，本研究于2019年决定对收集自江苏地区的101份材料（含从上海地区引进的材料）进行植物形态学特征观测和鉴定，通过多元统计分析数量性状和质量性状，并以此为基础，进行相关性和聚类分析，以找出不同类型材料差异的主要性状，旨在为鉴别扁豆特异种质，扩大我国扁豆基因资源，以及扁豆新种质的创制等方面提供依据。

1材料与方法

1.1试验区概况

试验地设在江苏省泰兴市农业科学研究所内，地理坐标为31°58′12″～32°23′05″N，119°54′05″～120°21′56″E，季风显著，四季分明，气候温和，雨量充沛，日照充足。年平均气温15.0 ℃，年平均降水量1 039.7 mm，年平均日照时数1 984.5 h。年平均日照百分率45%。

1.2试验材料

供试扁豆种质主要来源于江苏地区第三次农作物种质资源普查材料（含从上海地区引进的5份材料），材料编号、名称及来源见表1，总计101份。

1.3试验内容与方法

试验采用一条龙区组设计，每个小区面积为 30 m2，行距60 cm，穴距1 m，每穴2～3粒种子，最后留苗1株。四周设保护行。测定表型性状时，每个指标重复10次。具体测量数量指标有12个（播种至始花天数、播种至盛花天数、播种至采收天数、花序长、荚长、荚宽、荚厚、单荚粒数、单荚质量、单株荚数、 单株产量、 百粒质量），质量性状指标有19个（茎色、叶色、叶脉色、叶片大小、翼瓣色、花色、荚形、缝线色、嫩荚色、荚壁纤维、品质、熟性、抗病性、抗虫性、抗逆性、干籽粒种皮色、是否带花纹、粒形、光泽度）。熟性、抗病性、抗虫性、抗逆性在生长后期观察记载，干籽粒的种皮色、是否带花纹、粒形、光泽度、百粒质量，在种子收获晒干后测定。其他性状基本在花荚期测定。

1.4统计分析

利用Excel软件对数量性状进行变异系数分析。利用NTSYSpc软件对性状进行材料间欧氏距离分析，质量性状指标首先在Standardization模块中标准化为（0，1）矩阵，再在SAHN模块中采用可变类平均法进行聚类分析（un-weighted pair-group method with arithmetic mean algorithm，UPGMA）。用SPSS 17.0软件对数量性状进行方差分析、相关分析，确定反映扁豆差异的主要形态学指标。

2结果與分析

2.1扁豆形态变异分析

对101份扁豆材料间主要数量性状变异情况进行分析（表2）。结果显示，12个数量性状差异均达到极显著水平，通过材料间F检验值比较，单株产量的F检验值最大（679 523.30），荚厚最小（765）。变异系数结果显示，荚厚的变异系数最大，达到7692%，说明荚厚潜力很大，其次为单株荚数（5177%），播种至盛花天数最少，仅10.91%，是比较稳定的植物学性状。从整体变异程度来看，播种至始花天数、播种至盛花天数、播种至采收天数等与熟性相关的性状变异程度要小于花序长短、荚厚、单株荚数等与产量密切相关性状的变异程度，表明扁豆不同性状间存在较大的遗传差异，品种的熟性主要由遗传因素决定，与产量性状相关的花序长短、荚厚、单株荚数等表型特征更容易受外界环境的影响。均值、标准差及变异系数等具体参数见表2。

2.2扁豆植物学形态指标之间的相关分析

将扁豆不同材料各植物学形态数量指标进行相关分析（表3），结果表明，播种至始花天数与各性状均呈正相关，除与花序长短相关性不显著外，与其他数量性状的相关性均达到显著或极显著水平，说明开花期越早，与产量相关的荚长、荚宽、单株产量、单荚质量等也呈正增长;播种至盛花天数则与播种至采收天数、荚长、荚宽、荚厚、单荚粒数、单荚质量呈极显著正相关，与花序长短、单株产量、 单株荚数正相关性不显著;播种至采收天数与花序长短呈负相关，但相关性不显著，与其他性状均呈正相关，且除单株产量、单株荚数外，正相关性均达到极显著水平;花序长短与荚长、荚宽、单荚质量呈负相关，与其他性状呈正相关，说明随着花序的增长，扁豆荚长、荚宽、单荚质量会减少，其原因可能与养分的供应、分配相关，如果分配给花器官的养分多了，则供应给嫩荚的养分必然有所减少;另外，荚长与荚厚、单株荚数呈不显著正相关，与荚宽、单荚粒数、单荚质量、单株产量呈极显著正相关;除单株荚数外，荚宽与其他性状均呈极显著正相关;除荚长外，荚厚与其他性状均呈显著或极显著正相关;其他几个性状彼此间也呈正相关（表3）。总之，播种至始花天数与单株荚数、单株产量的关系较为密切;播种至盛花天数、播种至采收天数与单株荚数、单株产量的关系则不显著;而花序长短则影响着荚长、荚宽、单荚质量和产量，说明如何选择一个适宜的始花期和适宜花序长度的品种，使产量、效益达到最大化，是进行新品种选育时值得关注的一个问题。

2.3101份扁豆种质聚类分析

为了研究扁豆种内亲缘关系，采用12个主要数量性状形态指标以及遗传上较为稳定、不易受环境影响的质量指标计算材料间的欧氏距离，利用可变类平均法进行聚类分析（图1）。总体看，品种间存在显著的遗传差异。在欧氏距离为0.74阈值时，101份材料分为5组，前3组材料占总材料的9802%，基本是按照荚形分为3个类型， 即：（1）青

皮、白皮嫩荚、直刀皮条白花型;（2）紫花、紫红嫩荚、镰刀型;（3）青白红边嫩荚、紫花型。第1组材料37份（材料编号主要为1、2、5、8、12、18、19、20等），约占总材料的36.63%，这部分材料大多为白皮扁豆，皮薄，籽粒大，糯性强，但纤维稍多，易老化，口感稍差;第2组材料62份（材料编号主要为3、21、53、24、75、71等），约占总材料的61.38%，这部分材料大多花青素含量高，肉质厚，籽粒大，纤维含量少，口感优良;第3组材料4份（材料编号为15、89、90、91），这部分材料早期为青白红边，生长中期见光部分逐步由沙红色到红色，老熟时红色又逐步消失，可能是第1组和第2组的中间过渡型;第4组是87号，名为句容红边扁豆，花色紫，无花序或超短花序，鲜豆荚长镰刀形，红色缝线，青白带沙红色嫩荚。但嫩荚比一般扁豆更长、更宽;第5组是40号启东刀扁豆，花色白，中长花序，鲜豆荚葱管形、青绿色缝线，青白色嫩荚，在扁豆的荚型中也是独树一帜。从图1中还可以看出，上海市的5个品种（编号为92、93、94、95、96）荚形虽均为猪耳朵，嫩荚较厚，但均在第2组，可见形态与地理来源无严格的一致性关系。

3讨论与结论

种群内遗传变异的大小及种群结构决定了一个物种的进化潜力和抵御不良环境的能力[10]。表型性狀是种质遗传多样性分析的最常用方式[11]。本研究中，扁豆不同材料间存在显著的遗传变异，各性状间均有一定程度的相关性，且大部分达到极显著相关性。其中，与熟性相关的性状变异程度总体小于与产量相关的性状变异程度，说明产量性状的遗传潜力巨大，可以通过栽培措施来影响产量相关部分性状，尤其是荚厚、单株荚数等，从而提高产量，增加效益。姜永平等曾指出，在评价品种间遗传差异时，不能仅以地理来源为依据[12]，对扁豆主要农艺性状变异系数的分析表明，荚厚、单株产量、单株荚数等性状的变异系数较大，超过了30%，而播种至始花天数、播种至盛花天数、播种至采收天数性状的变异系数较小，说明扁豆种质资源中，荚厚、花序长短、单株产量的变异较为丰富，虽然熟期有些单一，但可引进不同成熟期的种质资源以丰富变异类型，从而选育不同生育期的品种。

表3中，播种至始花天数与单株荚数、单株产量有显著或极显著的相关性;播种至盛花天数、播种至采收天数与单株荚数、单株产量的关系则不显著;说明播种至始花天数的重要性。生产上，我们常用播种至采收天数确定品种的熟性，本研究认为，应以播种至始花天数作为其主要的依据更为恰当。在进行扁豆新品种选育时，我们本能地以长花序品种作为优良亲本的首选，本研究表明，要结合荚厚、单株荚数综合考虑，使产量效益达到最大值时的花序长度才是最合适的。

在驯化物种演化过程中，地理因素发挥了重要的作用[13]，用形态性状进行聚类分析，能粗略地反映出材料之间的亲缘关系。本研究所用101份材料，几乎涵盖了目前长三角地区绝大部分扁豆品种，通过聚类分析图1，可将其分为5类，第1类、第2类数量较多，87号句容红边扁豆、40号启东刀扁豆则各自成为一类，说明他们与其他品种性状间存在显著差异;上海市的5个品种（编号为92、93、94、95、96）均在第2类，表明本研究中收集的扁豆资源不存在地域特异差异，各资源分类并不与地域相关。这与国内外同行研究的结果[14-16]相同。

由于目前扁豆尚未进行全基因组测序，可用的标记太少，本试验只进行了表型分析，至于通过分子标记来检测和分析遗传多样性结果如何，有待进一步考证。

参考文献：

[1]何庆元，王吴斌，杨红燕，等. 利用SCoT标记分析不同秋眠型苜蓿的遗传多样性[J]. 草业学报，2012，21（2）：133-140.

[2]Smith J S C，Smith O S.The description and assessment of distances between inbred lines of maize：the utility of morphological，biochemical and genetic descriptors and a scheme for the testing of distinctiveness between inbred lines[J]. Maydica，1989，34：151-161.

[3]周波，江海东，张秀新，等. 部分引进牡丹品种的形态多样性[J]. 生物多样性，2011，19（5）：543-550.

[4]Ortiz R. Morphological variation in Musa germplasm[J]. Genetic Resources and Crop Evolution，1997，44（5）：393-404.

[5]Swennen R，Vuylsteke D，Ortiz R.Phenotypic diversity and patterns of variation in west and central African Plantains（Musa spp.，AAB Group Musaceae）[J]. Economic Botany，1995，49：320-327.

[6]Harrison R E，Luby J J，Furnier G R，et al. Differences in the apportionment of molecular and morphological variation in North American strawberry and the consequences for genetic resource management[J]. Genetic Resources and Crop Evolution，2000，47（6）：647-657.

[7]Muthy H N，Manohar S H.Estimation of phenotypic divergence in a collection of Cucumis melo，including shelf-life of fruit[J]. Scientia Horticulturae，2012，148：74-82.

[8]刘新龙，马丽，蔡青，等. 云南甘蔗品种表型性状的遗传多样性分析[J]. 植物遗传资源学报，2010，11（6）：703-708.

[9]梁小玉，张新全，白史且，等. 菊苣主要表型性状的多元统计分析[J]. 草业学报，2013，22（6）：257-267.

[10]Grant P R，Grant B R. Hybridization of bird species[J]. Science，1992，256（554）：193-197.

[11]Fufa H，Baenziger P S，Beecher B S，et al. Comparison of phenotypic and molecular marker-based classifications of hard red winter wheat cultivars[J]. Euphytica，2005，145（1）：133-146.

[12]姜永平，吴春芳，陈惠. 12个鲜食大豆数量性状的主成分和遗传距离分析[J]. 中国农学通报，2007，23（8）：193-197.

[13]Jaradat A A，Shahid M. Patterns of phenotypic variation in a germplasm collection of Carthamus tinctorius L. from the Middle East[J]. Genetic Resources and Crop Evolution，2006，53（2）：225-244.

[14]Maass B L，Jamnadass R H，Hanson J，et al. Determining sources of diversity in cultivated and wild lablab purpureus related to provenance of germplasm by using amplified fragment length polymorphism[J]. Genetic Resources and Crop Evolution，2005，52（6）：683-695.

[15]Esther N K，Francis N W，Miriam G K.Molecular diversity of Kenyan lablab bean [Lablab purpureus （L.） Sweet] accessions using amplified fragment length polymorphism markers[J]. Amercian Journal of Plant Sciences，2012，3：313-321.

[16]姚陸铭，武天龙. 利用SSR标记及表型多样性对扁豆遗传多样性的研究[J]. 上海农业学报，2016，32（5）：1-7.

基金项目：江苏省现代农业体系项目（编号：JATS[2021]274）;2019年泰兴市高层次人才培养工程培养对象科研资助项目（编号：泰人才办[2019]14号）;第三次全国农作物种质资源普查与收集行动（编号：111821301354052028）。

作者简介：苏彩霞（1974—），女，江苏泰兴人，硕士，高级农艺师，主要从事粮经作物新品种选育及配套栽培技术研究与示范。E-mail：2794785451@qq.com。

通信作者：栾春荣，硕士，农业推广研究员，主要从事粮经作物新品种选育及配套栽培技术研究与示范工作。E-mail：lcrtx@163.com。