徐佳文，罗晓敏，涂运健，万松泽*，毛 瑢

（1.江西农业大学 林学院/国家林业和草原局鄱阳湖流域森林生态系统保护与修复实验室，江西 南昌 330045；2.江西马头山国家级自然保护区管理局，江西 抚州 335300）

【研究意义】林下幼树的定植与建成是森林群落自然更新的重要阶段[1]，对森林群落演替具有强烈的导向作用[2-3]，因此，森林更新层幼树的生存和死亡动态状况是决定未来群落结构和森林环境的重要决定因素。作为关键因子，物种之间的竞争关系强烈地影响着林下更新层幼树的生长发育，并伴随幼树生长发育至成树的整个建成过程。竞争是指同一时空尺度下共存的个体在对资源的需求超过环境的供给能力时发生的互相干扰的现象。根据干扰的来源，植物间的竞争可分为种内竞争和种间竞争。对同一研究对象而言，种内和种间竞争大小的相对比重可用来指示其在群落内受到自疏和他疏作用的相对强弱[4-5]。由此，探究物种竞争关系的主要类型和相对比重，对于理解和预测森林群落的更新动态和演替方向具有重要意义，同时可以为制定合理的森林保护措施提供理论依据。毛竹（Phyllo⁃stachys edulis）是我国亚热带重要的森林资源，因其强大的克隆生长能力，经常向周围的常绿阔叶林扩张[6]，并形成大面积的竹-阔混交林。毛竹扩张会对相邻常绿阔叶林的生物多样性[7-8]、土壤理化特性[9-10]、水文生态功能[11]等诸多方面产生显著影响。然而，针对此类竹-阔混交林，目前在物种演替动态特征及作用机制方面的研究还比较缺乏。【前人研究进展】当前，植物个体间竞争格局的量化多采用Hegyi 单木竞争模型，该模型主要基于对象木与竞争木之间的相对胸径与距离的大小进行测算，所以在相似生境中植物个体间的竞争状况主要受竞争双方的生长型[12]、相对生长速率[13]、空间分布格局特征[5]等因素的影响。其中，植物的空间分布格局在很大程度上由树木的菌根类型（丛枝菌根和外生菌根）来决定[14-15]。【本研究切入点】不同的菌根类型在功能属性上差异显著。相比于丛枝菌根真菌，外生菌根真菌通过产生胞外酶加快有机质的分解，利于宿主获取土壤中的养分，从而缓解自身和宿主受到的养分限制[16-17]；此外，外生菌根真菌的共生使得植物对养分的获取比传统路径短，加剧土壤病原体微生物的养分限制，抑制其活性，即“加吉尔效应”[18-19]，从而可能有利于其同种个体共存。

丛枝菌根真菌则主要依赖于游离微生物矿化产生的无机养分，在一定程度上促进土壤中游离微生物的生长，导致植物病原体微生物在土壤中的积累[14,20]，可能不利于同种个体共存。因此，树木菌根类型不同的养分利用策略可能会通过调控其宿主植物的生长发育和空间分布来影响种群的竞争状况。由于植物幼年个体对不利环境的抗性较差，菌根类型对幼树的影响可能更大。然而，菌根类型如何影响群落更新层幼年个体的竞争状况的影响尚不清楚。【拟解决的关键问题】本研究选择江西马头山国家级自然保护区毛竹林林下更新层典型丛枝菌根树种野含笑（Michelia skinneriana）和外生菌根树种少叶黄杞（Engelhardtia fenzlii）为研究对象，探究两种菌根类型幼树个体的竞争状况，解析毛竹林林下物种更新机制，以期为亚热带毛竹林群落演替动态的预测和森林物种共存理论的完善提供理论参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

本研究的野外试验样地位于江西省资溪县江西马头山国家级自然保护区（27°40′50″N，117°09′11″E），地处闽赣交界的武夷山脉西麓。该保护区属于亚热带湿润季风气候，年均气温16～18 ℃，相对湿度83%，年均降水量1 929.9 mm，年均日照为1 597.6 h。土壤类型为红壤、黄红壤和黄壤[21]。森林植被以天然常绿阔叶林为主，森林覆盖率达96.3%[22]。建群树种主要包括甜槠（Castanopsis eyrei）、青冈（Cyclo⁃balanopsis glauca）、木姜叶柯（Lithocarpus litseifolius）、栲（Castanopsis fargesii）、木荷（Schima superba）、豹皮樟（Litsea coreana Levl.var.sinensis）、红楠（Machilus thunbergii）、拟赤杨（Alniphyllum fortunei）、马尾松（Pinus massoniana）等；灌木层主要物种为满山红（Rhododendron mariesii）、短尾越桔（Vaccinium carlesii）、马银花（Rhododendron ovatum）、矩叶鼠刺（Itea oblonga）、细枝柃（Eurya loquaiana）、山橿（Lindera reflexa）、宜昌荚蒾（Viburnum erosum）、锐尖山香圆（Turpinia arguta）、山蜡梅（Chimonanthus nitens）等；草本层主要以狗脊（Woodwardia japonica）、里白（Hicriopteris glauca）、青绿薹草（Carex breviculmis）、江南卷柏（Selagi⁃nella moellendorffii）、阔鳞鳞毛蕨（Dryopteris championii）等为主。此外，区内低山地带分布着大面积的天然毛竹林，林下植被丰富，其中以阔叶树幼树少叶黄杞、拟赤杨、青冈、甜槠、柯（Lithocarpus glaber）、构栲（Castanopsis tibetana）、野含笑、油茶（Camellia oleifera）等为主。

1.2 样地设置与调查

2020年10月，在江西省马头山国家级自然保护区选取两处典型竹-阔混交林，分别调查林下野含笑和少叶黄杞幼树个体的竞争情况（表1）。结合二者幼年个体的冠幅大小和根系分布情况，竞争范围定为半径2 m 的圆，面积为12.56 m2[23]。同时以对象木野含笑和少叶黄杞为圆心，对样圆内所有竞争木进行每木检尺，记录种名、胸径（DBH）及其与对象木的距离等。经过调查，本研究所选林分立地坡度平缓，乔木层以毛竹为主且分布较均匀，群落环境均质性较强，故以胸径级别代表植株的年龄。为了方便竞争指数的计算，所有对象木和竞争木的胸径以1 cm起测，幼树被定义为胸径≤4 cm且树高≥100 cm的个体[24-25]。调查完成后，将所有对象木按照胸径分为3个径级，具体为1 cm

表1 野含笑与少叶黄杞幼树生长环境的基本情况Tab.1 Basic information of sapling growing environment of Michelia skinneriana and Engelhardtia fenzlii

1.3 数据分析

采用Hegyi单木竞争模型计算竞争指数大小[28]。竞争指数公式如下：

式中CIi为对象木竞争指数，Di为对象木i胸径，Dj为竞争木j胸径，Lij为对象木i与竞争木j的距离。

所有竞争木的竞争指数累加之和为对象木受到的总竞争强度，其中与对象木同种的竞争指数之和为种内竞争强度，其余之和为种间竞争强度。对象木受到的平均竞争强度由各径级对象木同类型竞争指数之和除以该径级对象木数量得出，表示为平均值。不同径级对象木之间的竞争指数差异使用R 3.6.1 的‘agricolae’包进行单因素方差分析，差异性水平为P<0.05。用软件Origin 2009 拟合对象木胸径与竞争指数的关系进行拟合，得出关系模型。

2 结果与分析

2.1 野含笑与少叶黄杞受竞争的基本情况

本次研究共调查丛枝菌根树种野含笑幼树对象木27株，其在3个径级中分布较为均匀；外生菌根树种少叶黄杞幼树对象木31 株，其中径级2～3 cm 的个体数量最多，有14 株，占总对象木数量的45.2%，而径级3～4 cm的个体数最少，有7株，占22.6%（表2）。

野含笑和少叶黄杞的幼树个体在生长阶段均受到种内和种间竞争的影响。其中，野含笑受到的种间竞争较大，竞争指数为108.04，而种内竞争较小，仅为19.59；少叶黄杞种内和种间竞争大小相当，种内竞争指数为247.61，种间竞争指数为195.44。总体而言，两种幼树受到的种内、种间和总竞争指数以及相对应的平均竞争指数均随径级的增加而显著减少。在径级相同的情况下，少叶黄杞受到的平均种内、种间和总竞争指数均大于野含笑（表2）。

表2 对象木幼树的径级分布及其受到的竞争情况Tab.2 DBH distribution of objective saplings and their competition intensity

2.2 竞争木组成及其竞争强度

由表3可知，野含笑幼树个体的种间竞争强度占总竞争的87.04%，其中紫楠（Phoebe sheareri）的贡献最大，竞争指数为319.37，占总竞争强度的15.18%；其次依次为油茶、米槠（Castanopsis carcesii）、红淡比（Cleyera japonica）和山蜡梅等物种，竞争指数百分比分别为12.07、7.76、6.53和5.16。少叶黄杞受到的种内和种间竞争相当，竞争指数依次为242.07和200.98，分别占总竞争的54.64%和45.36%；伴生树种带来的种间竞争主要来自拟赤杨、罗浮柿（Diospyros morrisiana）、短柱柃（Eurya brevistyla）和青冈等，竞争指数（占总竞争的比值）依次为75.02（16.93%）、13.35（3.01%）、10.42（2.35%）和9.64（2.18%）（表4）。

表3 野含笑幼树的竞争木组成与竞争强度Tab.3 Composition and competition intensity of competitive individuals of Michelia skinneriana saplings

表4 少叶黄杞幼树的竞争木组成与竞争强度Tab.4 Composition and competition intensity of competitive individuals of Engelhardtia fenzlii saplings

2.3 竞争强度与对象木胸径的关系

由图1可知，野含笑和少叶黄杞幼树受到的种内、种间和总竞争指数与胸径的关系均符合幂函数（野含笑种内竞争样本数较少，故无法拟合），即CI=ADB。函数关系表明，野含笑随着胸径的增大，其受到的竞争压力逐渐变小，种间竞争在总竞争强度中的比重也逐渐增大。少叶黄杞幼年个体受到的种内和种间竞争压力也随胸径的增大而减少，种内竞争与种间竞争的占比较为稳定。

图1 野含笑与少叶黄杞幼树竞争强度与其胸径的关系Fig.1 The relationship of competition intensity andsapling DBH of Michelia skinnerianaand Engelhardtia fenzlii

3 讨论

3.1 丛植菌根和外生菌根树种的种内和种间竞争差异

研究结果表明，毛竹林林下更新层2 种不同菌根类型乔木树种野含笑和少叶黄杞幼树的竞争模式不同，其中野含笑幼树个体主要受到种间竞争的影响，种间竞争占总竞争强度的87.1%；少叶黄杞的幼树在长成小树过程中，种内和种间竞争相当，分别占总竞争强度的54.64%和45.36%。二者竞争模式的差异可能是由不同的空间分布格局造成的。作为种群的基本属性，现实空间分布格局是植物自身生物学特性对其所生存的环境条件在特定时期内适应和选择的结果[29]。植物的种群更新和生态位空间扩展依赖于繁殖体的传播[30]。在幼树定植之前，种子的生产与传播潜在地决定了幼树个体的空间分布。相比而言，少叶黄杞和野含笑有着不同的繁殖策略，其中少叶黄杞在种子生产方面选择r策略，产生数量多但个体小的种子；而野含笑选择K策略，生产个体大而数量少的种子。研究结果表明，林地中种子的数量决定了更新的幼树数量[31-32]。因此，相对于种子数量较少的野含笑而言，少叶黄杞种子在遇到适宜微生境时同时定植的可能性较大，更容易实现同种幼树共存，从而产生显著的种内竞争。

此外，菌根类型差异可能是造成野含笑和少叶黄杞竞争模式不同的重要原因。研究表明，与树木共生的不同菌根类型密切联系着种子定植后幼年个体的生死动态[14]。少叶黄杞与外生菌根真菌的共生，可以通过增强对养分的竞争和降低土壤pH 来抑制土壤病原体的活性[20，33-35]。同时，外生菌根真菌会在宿主根系末端形成菌丝鞘用于保护细根，从而免受病原体的侵染和土壤动物的取食，最终有利于外生菌根树种-土壤之间的正反馈，实现同种个体共存。特别地，幼树的抗逆性较差，外生菌根真菌的保护作用在植物的幼年阶段可能更加重要。此外，特定优势外生菌根树种定植后，土壤内病原体与有害生物的减少可能为其它树种的幼树提供更好的生长环境，而增加异种共存的机会[14]。本研究中，毛竹林下层植物以外生菌根树种少叶黄杞以及部分其它外生菌根植物（如青冈、栲树等）为主，其对土壤的改造能力可能较强，增加了少叶黄杞与其它树种幼树共存的可能，由此竞争来源在种内和种间分布较为均匀。另外，对野含笑而言，与之共生的丛枝菌根真菌能促进非菌根腐生微生物的生长，其中包括许多植物病原体微生物[14，20]。这可能导致植物病原体活性在土壤中的积累，而专性攻击聚集分布的个体，最终导致集群分布的同种个体死亡率增大。因此，在没有额外保护的情况下，野含笑幼树可能无法在群落水平上聚集分布，进而体现为种内竞争较小而种间竞争占主导地位。

群落结构与森林环境也是影响林下幼树生长的重要因素，同时也是导致树种间竞争模式差异的另一可能原因。本研究中，野含笑与少叶黄杞都是在毛竹林下更新，而毛竹通常从土壤中吸取大量的限制性养分（如磷、钾等），导致周边植物可利用的无机养分大幅降低[36]。相对于主要利用无机养分的丛枝菌根树种而言，外生菌根树种可以通过分泌胞外酶获取有机质中的养分[16-17]。因此，外生菌根真菌的特异性养分获取能力可能会有效缓解其宿主的养分限制。相比少叶黄杞，贫瘠的无机养分条件将进一步加剧野含笑幼年个体的自然稀疏，而最终导致毛竹林下两种菌根类型树种幼树的竞争模式差异。

3.2 丛植菌根和外生菌根树种幼树生长过程中竞争压力的变化

本研究结果表明，无论是与外生菌根真菌共生的少叶黄杞还是与丛枝菌根真菌共生的野含笑，竞争强度都随着胸径的增加而逐渐降低，胸径与种内、种间及总竞争指数呈幂函数关系（野含笑的种内竞争除外），这与许多其他植物的研究结果一致[4-5,12]。径级较小的个体由于对不利因素的抗性较差，其可获取的资源相对较少，因此容易受到较大的竞争压力。随着生长的进行，自然稀疏导致植物个体之间的距离增大，较大的个体逐渐占据一定的生态位，而受到的邻体竞争较少。此外，随着胸径的增大，野含笑幼年个体的种间竞争在总竞争强度中的比重也逐渐增大，而种内竞争相反，说明野含笑幼树在群落中自疏作用大于他疏作用。可见，野含笑在幼年阶段可能已经经历了残酷的自然选择，所以其在3～4 cm径级的时候几乎已经不存在种内竞争。

本研究从菌根类型的角度探究了毛竹林林下两种优势乔木幼树的竞争状况。由于菌根类型的差异，两种幼树的竞争情况截然不同。外生菌根真菌对宿主植物的保护作用和养分利用的特异性功能以及其对土壤性质的改造作用是造成了少叶黄杞幼树种内与种间竞争并举的重要原因。而丛枝菌根真菌无法避免甚至可能促进土壤病原体的积累，是野含笑幼年个体无法集群分布，而最终导致其以种间竞争压力为主导的重要原因。本研究表明，随着演替的进行，毛竹林林下乔木幼年个体的菌根类型可能对未来竹-阔混交林内乔木树种的生长发育和空间分布格局产生强烈地影响，进而影响群落的组成和功能。建议在今后有关群落演替的研究中重点考虑植物的菌根类型。该研究结果对于准确认识和预测森林群落更新动态和演替方向具有重要意义，可为制定合理的森林保护措施提供理论依据。