罗 亢，曾勇军*，石庆华，成 臣，*，廖雅汶，王雅青，王志雯，朱 博

（1.江西农业大学 作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，双季稻现代化生产协同创新中心，江西 南昌 330045；2.赣南师范大学 生命科学学院，江西 赣州 341000）

【研究意义】追求水稻高产是保障我国粮食安全的重要途径之一，其中增施氮肥是实现水稻高产最为重要的措施之一[1-2]。然而过量施用氮肥一直是中国存在的重大现实问题，据报道我国单季稻田平均施氮量（180 kg/hm2）比世界稻田的单位面积平均施氮量约高75%[3]，而稻田氮肥吸收利用率（30%～35%）远低于世界平均水平[4-5]。进而导致氮淋洗（渗漏）、地表径流、氨气（NH4）及氧化亚氮（N2O）排放等活性氮损失加强，增加了生产成本、温室气体排放并加重了环境污染问题[6]。因此，如何有效构建水稻高产氮高效群体将对我国农业高质量可持续发展具有重要意义。【前人研究进展】施氮量是调控作物产量及氮肥利用率的重要措施之一[7-8]。何虎等[9]及吕伟生等[10]研究表明，随施氮量增加（0～240 kg/hm2），晚籼稻氮素的吸收利用率、生理利用率、农学利用率、氮肥偏生产力等均降低，施氮量180～195 kg/hm2时产量达到最高，但是该氮肥施用量调控下的水稻氮素利用率仍不高。合理的基本苗数是水稻高产群体优化的起点，通过基本苗数调控可充分提高水稻产量并使养分达到供需平衡[11-12]。前人研究结果表明通过增加基本苗数和减少施氮量可同步实现水稻高产与氮素高效利用率[13-16]。谢小兵等[17]研究认为采用低氮密植（栽植密度40穴/m2和N 100～150 kg/hm2）下提早达到够苗期，有利于提高水稻分蘖成穗率、有效穗数及结实率，且齐穗期具有较高的干物质积累量及其表观转化率，利于水稻高产及氮肥高利用率的形成。李思平等[18]研究也认为，通过增密减氮（栽植密度27 万穴/hm2和N 216～288 kg/hm2）可同步控制合理密度并实现水稻产量的优化。【本研究切入点】由此可知，通过增加种植密度（行株距）降低氮肥已有较多研究，而基本苗数主要由行株距与每穴苗数共同决定，然而能否通过增加每穴苗数降低施氮量来协调二者之间关系，进一步挖掘晚籼稻高产氮高效的潜力目前还不清楚。【拟解决的关键问题】因此，针对南方双季稻区，通过同步调控施氮量与每穴苗数，研究增苗减氮对晚籼稻产量及氮素吸收利用的影响，旨在为南方晚籼稻高产氮高效群体构建、降低氮素面源污染提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

于2017—2018 年晚稻季在江西省上高县泗溪镇曾家村（115°9′E，28°31′N）开展。试验田前茬为双季早籼稻，2017 和2018 年试验前耕层（0～20 cm）土壤全氮含量分别为2.01 g/kg 和1.95 g/kg、速效氮68.4 mg/kg和72.4 mg/kg，速效磷33.5 mg/kg和35.7 mg/kg，速效钾76.1 mg/kg和74.5 mg/kg，有机碳20.4 g/kg和21.2 g/kg，土壤pH 分别为5.28 和5.22。供试品种为籼型三系杂交稻五优308（大穗型）和天优华占（多穗型）。

1.2 试验设计

前期课题组开展施氮量与每穴苗数裂区试验研究[19]表明，在晚稻机插降低常规施氮量15.4%的用量下通过适当增加每穴苗数实现不减产，适宜增苗减氮可以通过增加单位面积有效穗数而实现高产稳产并提高氮素利用率。在此研究基础上，以晚籼稻不同穗型品种为材料，探究增苗减氮（“减氮”是通过降低基肥用量，分蘖肥与穗肥用量均保持不变）构建高产氮高效群体的最佳搭配，具体试验设计如下：

试验设3个施氮肥处理分别为CK（每穴2苗和N 180 kg/hm2）、T1（每穴3苗和N 144 kg/hm2）及T2（每穴4 苗和N 126 kg/hm2），具体方案见表1；另设每穴2、3 及4 苗不施氮肥处理（主要用于氮素吸收利用部分指标计算）。采用处理为主区、品种为副区的裂区试验，每个处理3 个重复，共36 个小区，完全随机设计排列，各小区30 m2。小区之间做土埂以保证单独排灌，并用塑料薄膜包埂以防止串水串肥。

表1 各处理氮肥运筹及每穴苗数Tab.1 Nitrogen application regime and seedling number per hill

2017（2018）年于6 月23 日（6 月24 日）采用七寸硬质秧盘育秧，7 月18 日（7 月17 日）人工移栽，10 月17 日（10 月18 日）收获。栽插行株距均为25 cm×14 cm，供试肥料氮肥、磷肥和钾肥分别为尿素（含N 46%）、钙镁磷肥（含P2O512%）和氯化钾（含K2O 60%），其中，磷肥、钾肥用量分别为P2O590 kg/hm2、K2O 180 kg/hm2，磷肥一次性作基肥施用，钾肥按m（基肥）∶m（穗肥）=7∶3 施用。水分管理技术以及其他农事操作均按水稻高产优质栽培技术进行。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 干物质及叶面积指数 于水稻幼穗分化期、抽穗期及成熟期，各小区按平均有效穗取样，各小区取10 穴植株，剪根洗净后将茎、叶及穗分开，并用LI-300C 叶面积仪（LI-COR，Lincoln，NE，USA）测定叶片叶面积，之后分别将各部分装入袋中置于烘箱内105 ℃杀青30 min，后将烘箱温度调至75 ℃直至样品烘干至恒重。

1.3.2 理论与实际产量 成熟期各小区按照平均有效穗取5穴稻穗，采用水漂法进行理论产量构成因子（每穗粒数、结实率、千粒质量）测定，并于各小区中心区域实收6 m2左右，脱粒、晒干及风选后称量，测定其含水率，并计算其标准含水率（13.5%）下的产量。

1.3.3 生长发育指标 测定作物生长速率和光合势。

式（1）、（2）中W1和W2为前、后2 次作物单位面积的总干物质质量（g/m2）；L1和L2为前、后2 次单位面积的叶面积数（m2/m2）；t1和t2分别为第1、2次取样时间。

1.3.4 氮素吸收利用 氮素吸收利用各项指标计算参考霍中洋等[20]方法：

1.4 数据分析

试验数据均采用Excel 2010 和DPS 7.05 软件分析和处理数据；Origin9.0 软件制图；LSD 法进行差异显著性检验（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 产量及产量构成

方差分析（表2）表明，产量在年份、品种、处理及品种与处理互作上存在极显著差异。随着增苗减氮调控程度增加，两品种产量均先增后降。与CK 处理相比，五优308品种T1处理产量增加0.36%～0.38%，T2 处理产量却显著降低7.46%～7.96%；而天优华占品种T1 及T2 处理产量均分别增加8.73%～10.01%和0.95%～1.72%，其中T1处理与CK处理产量间差异达显著水平。

方差分析（表2）表明，除每穗粒数在年份间以及千粒质量在处理间无显著性差异外，产量构成因子在年份、品种及处理间差异均呈显著或极显著水平。此外，每穗粒数在品种与处理互作上还存在极显著性差异。从产量构成因素来看，随增苗减氮调控程度增加，有效穗数增加，每穗粒数降低，结实率先增后降，千粒质量无显著变化。与CK 相比，两品种T1、T2 处理有效穗数分别平均显著增加6.9%～7.5%及11.2%～11.3%，每穗粒数分别平均显著降低10.4%～11.5%和14.5%～17.4%，结实率分别平均显著增加11.0%～11.1%和5.3%～5.8%。

表2 增苗减氮对晚籼稻产量及产量构成的影响Tab.2 Effect of increase seedling and reducing nitrogen on the late Indica rice yield and yield components

2.2 干物质生产

方差分析表明，光合势、作物生长速率及总干物质在年份、品种、处理及品种与处理互作上存在极显著性差异（表3）。随着增苗减氮调控程度增加，两品种光合势均先增后降，五优308作物生长速率、总干物质量降低，而天优华占作物生长速率、总干物质量却均先增后降。与CK 相比，两品种T1 处理光合势平均增加3.8%～5.8%，五优308 品种T2 处理光合势显著降低7.9%～11.7%，天优华占T2 处理光合势增加0.8%～2.0%。与CK 相比，五优308 品种T1、T2 处理作物生长速率分别降低1.4%～1.6%及2.9%～4.0%，总干物质量分别降低1.5%～1.6%及5.5%～6.0%，其中CK 与T1 处理间上述二指标差异不显著；天优华占T1处理作物生长速率、总干物质量分别显著增加3.1%～5.2%及4.5%～5.7%，而T2 处理作物生长速率、总干物质量却分别降低0.5%～0.7%及0.3%～1.1%。

表3 增苗减氮对晚籼稻干物质生产能力的影响Tab.3 Effect of increase seedling and reducing nitrogen on the late Indica rice dry matter production

2.3 叶面积指数

随着增苗减氮调控程度增加，两品种抽穗期及成熟期叶面积指数均先增后降（图1）。与CK 处理相比，五优308 及天优华占T1 处理叶面积指数抽穗期分别增加0.5%～0.6%及7.0%～10.4%，成熟期分别增加2.2%～3.6%及11.2%～11.4%，其中天优华占CK 与T1差异均达显著水平。与CK 处理相比，五优308品种T1 处理叶面积指数抽穗期与成熟期分别显著降低9.6%～13.6%及11.8%～11.4%，而天优华占T1 处理叶面积指数抽穗期与成熟期分别增加1.2%～2.1%及2.2%～3.6%。

图1 增苗减氮对晚籼稻叶面积指数的影响Fig.1 Effect of increase seedling and reducing nitrogen on Indica rice LAI during the late-rice cropping seasons

2.4 氮素吸收利用

方差分析（表4）表明，总吸氮量、氮素吸收利用率、生理利用率、农学利用率及偏生产率在年份、品种及处理间均存在极显著差异。而氮素吸收利用率在年份与品种、品种与处理、年份×品种×处理等互作上存在显著差异，此外农学利用率及偏生产率在品种与处理互作上差异也呈显著水平。随着增苗减氮调控程度增加，总吸氮量降低，氮素偏生产力增加，氮素吸收利用率、生理利用率及农学利用率均先增后降。与CK相比，两品种T1、T2处理总吸氮量分别平均显著降低7.4%～7.5%及13.3%～14.5%，氮素偏生产力分别平均显著增加7.4%～7.5%及13.3%～14.5%，氮素吸收利用率分别平均显著增加14.0%～14.1%及6.5%～8.5%，生理利用率分别平均显著增加9.2%～11.1%及5.9%～7.3%，农学利用率分别平均显著增加24.6%～26.6%及13.2%～14.9%。

表4 增苗减氮对晚籼稻氮素吸收利用的影响Tab.4 Effect of increase seedling and reducing nitrogen on the late Indica rice nitrogen use efficiency

3 讨论

3.1 增苗减氮对晚籼稻产量及其生长发育的影响

适宜基本苗数是群体高质量建成的起点，是水稻获得适宜生物量及高产高效的关键栽培因子，而氮素是调控水稻生长发育的三大营养元素之一，为作物高产稳产重要的养分限制因子。“增密减氮”通过影响水稻群体生长发育及其质量，改变并协调有效穗数及每穗粒数等产量构成因子进而调控水稻产量[21-22]。前人对单季籼稻、单季粳稻及晚粳稻的密度与氮肥协同调控均有研究，Hou 等[23]研究表明，施氮量降低（N 247.5～165 kg/hm2）造成单产下降可以通过提高种植密度来补偿，在适宜施氮量下提高种植密度（21×104～27×104苗/hm2）有助于显著提高单季籼稻产量。Zhu等[24]研究认为，与对照相比（每穴3苗及施氮量202.5 kg/hm2），增加大概50%的种植密度并相应地降低30%左右的施氮量能提高单季粳稻产量0.5%～7.4%。李思平等[18]研究认为，当栽植密度增加至2.7×105穴/hm2、氮肥减至216～288 kg/hm2时可有效降低晚粳稻施氮量并控制适宜密度，达到晚粳稻产量及效益的双重优化。本试验对晚籼稻研究也得到类似结果，与CK 处理相比，五优308 及天优华占品种T1 处理产量分别增加0.36%～0.38%及8.73%～10.01%，其中T1 处理与CK 处理产量间差异达显著水平，这可能与T1 处理叶面积指数及光合势增加有关。从产量构成来看，增苗减氮促进晚籼稻有效穗数增加，每穗粒数降低，结实率先增后降，千粒质量无显著变化。这与徐新朋等[25]、周江明等[26]研究结果较为一致，但Zhu 等[24]研究却认为，随增苗减氮程度增加，水稻有效穗数降低，结实率与千粒质量均显著增加，但每穗粒数上无显著性差异。此外，本研究还表明，不同水稻品种生长发育及产量对增苗减氮响应存在较大差异，这可能与不同穗型品种其增产途径不同有关，初步推测多穗型水稻应用增苗减氮效果可能较佳，但本研究仅以2个品种为研究对象，因此今后有必要对大穗型、穗粒兼顾型、多穗型3种类型水稻的增苗减氮调控效果进一步研究。

3.2 增苗减氮对晚籼稻氮素吸收利用的影响

追求较高的氮素利用率是实现水稻增产增效、环境友好的重要目标，协调好施氮用量与基本苗数二者之间关系不仅能作为增加水稻产量有效措施，同样也是提高氮素利用率的重要途径[27-28]。谢小兵等[17]研究认为，与高氮和中氮常规密度处理相比，一季超级稻低氮密植氮肥偏生产力分别高184.0%～232.6%和89.4%～114.6%，而氮素籽粒生产效率也分别高23.3%～29.2%和5.4%～30.9%。陈佳娜等[29]研究表明，实时氮肥处理（低氮）机插双季稻的群体氮素利用率、氮肥偏生产力、氮吸收率、氮素籽粒生产率、氮收获指数以及氮素转运率等均高于高氮处理，同时不同机插密度下（行株距调控）高密处理各氮素吸收利用指标均高于低密处理，适当增加机插密度并降低施氮量可以较好地提高氮素利用率。本研究与前人一季稻或通过行株距调节密度的双季稻试验结果基本一致，研究表明随着增苗减氮调控程度增加，总吸氮量降低，氮素偏生产力增加，氮素吸收利用率、生理利用率及农学利用率均先增后降，与对照相比适宜增苗减氮（T1处理）能有效构建氮高效群体、显著提高晚籼稻氮素吸收利用率。但是，增苗减氮也会对地力带来不利影响，结合增苗减氮的施氮量及植株总吸氮量分析，并考虑氮淋洗、地表径流及氨挥发等氮素损失途径，若长期低氮密植会导致土壤氮素持续降低。建议水稻生产中配合秸秆还田、紫云英种植及有机肥增施等措施提升土壤氮素及其地力。

3.3 增苗减氮技术应用效果分析

基本苗数（主要由行株距与每穴苗数决定）与氮肥用量配合应用对作物生长发育及氮素吸收利用的影响研究在棉花、油菜、小麦等作物均有相关报道。Dong 等[30]研究表明，中等的施氮量与适中的种植密度或者“高密低氮”均可最大限度提高棉花产量及降低氮肥利用率；主要由于增密减氮通过实现氮肥用量与棉株之间的供求平衡，从而进一步发挥群体增产潜力及优化氮素利用率[31]。左青松等[32]研究认为，在施氮量（0～225 kg/hm2）范围内增加油菜每穴株数产量显著增加，而在施氮量300 kg/hm2时每穴1、2及3株之间产量均无显著差异，且随着施氮量增加油菜根及茎枝的氮素运转率均降低。据于文明等[33]研究报道，施氮量或基本苗过多均会导致小麦产量及氮肥农学利用率下降，建议以每667 m210 万基本苗与240 kg/hm2施氮量或者每667 m215 万基本苗与180 kg/hm2施氮量的搭配为宜。而本试验对晚籼稻也同样研究表明，通过增苗减氮能够构建晚籼稻高产氮高效群体，可同步协调“增苗”与“减氮”二者关系，其中以每穴3苗及施氮量144 kg/hm2左右为宜。因此，基于高产氮高效群体建立的角度上可进一步深入挖掘不同作物“增苗减氮”实现在保证高产稳产的同时提高氮素利用率的目标，以期为农业生产中各种作物优化施氮及合理密植提供有效栽培策略。

4 结论

适宜增苗减氮可协同提高晚籼稻产量，主要通过提高有效穗数及结实率，并具有较高的叶面积指数、光合势及干物质生产能力，但调控效果与品种有关；且适宜增苗减氮还能提高晚籼稻氮素偏生产力，氮素吸收利用率、生理利用率及农学利用率。因此，在南方双季稻区，通过增苗减氮能够构建晚籼稻高产氮高效群体，其中每穴苗数及施氮量以T1（每穴3苗和N 144 kg/hm2）左右为宜，但针对大穗型、穗粒兼顾型、多穗型3种类型水稻的增苗减氮调控效果需进一步详细研究。