杜 杰，陈小荣，钟 蕾，蔡怡聪，朱昌兰，贺浩华

（江西农业大学 农学院/双季稻现代化生产协同创新中心/教育部作物生理生态与遗传育种重点实验室，江西 南昌 330045）

【研究意义】合理的群体结构是水稻产量提高的基础，基本苗数是调节群体结构的首要因素[1]。在水稻生产中，农户往往会通过增加播种密度来提高产量，然而基本苗过高会导致群体质量劣化，无效分蘖增多，肥料利用率降低，个体发育较差[2]，病苗率升高[3]。同时，基本苗过少则导致群体有效穗数不足，最终导致产量降低[4]。倒伏是制约水稻高产稳产的重要因素之一。水稻发生倒伏将会导致植株郁闭，光合效率降低，茎秆输导组织受损，结实率明显下降，产量和米质呈变劣趋势[5]。我国长江中下游双季稻地区降雨时空分布不均，在水稻生育后期极易受到强对流天气影响[6]，加剧了水稻植株遭遇倒伏的可能性。【前人研究进展】水稻倒伏是多个因素共同作用的结果，除自然环境因素外，播种密度、品种选择、群体结构等都对水稻倒伏具有一定的影响[7-8]。国内外学者就不同直播方式对水稻倒伏特性、化学物质和解剖结构等方面进行了大量研究[9-11]，发现茎秆基部第二节间茎粗和壁厚与抗折力有显著相关性。陈桂华等[12]研究表明纤维素、木质素等含量与植株倒伏系数之间存在显著负相关。此外，在农业生态系统中田间杂草生长量与作物群体生长空间、光照等资源密切相关。前人对不同农业生态系统中作物对杂草的化感作用进行了大量研究[13-14]。朱红莲等[15-16]在种类繁多的水稻种质资源中筛选出一系列化感品种，并制定出一套作物化感潜力的评价方法。近年来，我国南方部分省份发展的稻鱼综合种养模式实现了化肥和农药减量化[17]，同时宽行大垄种植使稻田杂草发生量剧烈增加[18]。【本研究切入点】关于种植密度对自动调节力差异型水稻品种的产量及抗倒伏特性报道较少，自动调节力差异型品种对不同种类稻田杂草的化感效应尚未报道。本研究以群体自动调节能力强的品种早稻湘早籼45 和晚稻五丰优T025，以及自动调节能力弱的品种潭两优83 和天优华占为试验材料，采用不同移栽密度处理进行田间试验。【拟解决的关键问题】探究群体自动调节力差异型品种产量、抗倒伏特性和杂草发生对不同起点基本苗的响应机制，以期为不同自动调节力水稻品种同步实现高产稳产、抗倒和杂草防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与供试材料

试验于2019 年在江西农业大学科技园（115°49′53″E，28°46′8″N）进行，供试品种为早稻品种湘早籼45 和潭两优83，晚稻品种五丰优T025 和天优华占。早稻于3 月15 号播种，4 月25 号移栽，移栽叶龄为3.5～4 叶，7 月3 号成熟收获。晚稻于6 月20 号播种，7 月24 号移栽，移栽叶龄为3.5～4 叶，10 月18 号成熟收获。试验田土壤理化性质如表1所示。

表1 2019年早晚稻土壤理化性质Tab.1 Soil physical and chemical properties of early and late rice in 2019

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，品种为主区，不同种植密度为副区，设置3种密度，即高密度（HD，6.0×105株/hm2），中密度（MD，4.5×105株/hm2），低密度（LD，3.0×105株/hm2），行距为30 cm，每穴1 苗。试验设3 次重复，每个小区面积为20 m2。试验田按高产栽培管理措施统一管理，氮肥（N）施用量为180 kg/hm2，其中基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶3∶2；钾肥（K2O）施用量为180 kg/hm2，其中基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶3∶2；磷肥施用量为100 kg/hm2，全部作为基肥施用。氮、磷、钾肥分别为尿素、钙镁磷肥和氯化钾。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 产量及其构成因素 成熟后各处理调查3个重复，每重复调查10蔸水稻的有效穗数，按平均有效穗数选取考种样。每小区分别取样3蔸，考察每穗总粒数、实粒数、穗长及千粒质量，计算结实率等指标。每小区选取5 m2水稻进行实际测产。

1.3.2 杂草发生 于水稻分蘖期（移栽后40 d）调查杂草发生，每小区棋盘式随机选取5 点，每点1 m2。分别调查田间杂草种类和植株数，并取样烘干称量。计算干物质质量，每个处理设3次重复。

1.3.3 倒伏测定 齐穗后20 d，每个小区按照五点取样法，选取代表性的水稻10 蔸，每株取1 个主茎，10 个主茎作为1 个样本，进行3 次重复。分别测定株高、穗长及基部各节间的长度，茎秆强度测定仪（YYD-1，浙江托普云农股份有限公司）测量倒数第二节间茎秆抗折力，游标卡尺测定各节间茎秆的粗度、茎壁厚度。水稻基部节间弯曲力矩、倒伏指数等指标的计算方法[18]如下。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel 2010软件进行分析和处理，SPSS 17.0进行差异显著性检验（P<0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同密度对自动调节力差异型品种产量及其构成因素的影响

由表2 可知，种植密度对有效穗数、每穗粒数、结实率和产量有极显著影响，品种对每穗粒数、结实率、千粒质量和产量的影响达极显著水平。群体自动调节力差异型早、晚稻产量均随种植密度增加呈先增加后降低的趋势。与低密度和高密度相比，中密度能够显著增加早晚稻产量，自动调节力强的早稻湘早籼45和晚稻五丰优T025的产量增幅分别为4.29%～4.62%和5.79%～6.29%；自动调节力弱的潭两优83和天优华占的产量增幅分别为6.31%～16.12%和7.72%～14.39%，差异均达到显著水平。与潭两优83 相比，湘早籼45在低、中和高密度处理下的产量依次增加13.59%、2.34%和4.33%。从产量构成因素来看，随着种植密度增加，自动调节能力差异型品种的有效穗数显著增加，而每穗粒数和结实率降低，湘早籼45和五丰优T025的降幅小于潭两优83和天优华占，此外千粒质量呈降低趋势，但无显著性差异，说明群体自动调节能力较强品种在不同种植密度处理下产量稳定性能更优。

表2 不同密度对自动调节力差异型品种产量及其构成因素的影响Tab.2 Effects of different densities on yield and components of varieties with different auto-regulation ability

2.2 不同密度对自动调节力差异型品种茎秆抗倒伏特性的影响

2.2.1 茎秆形态特征 由表3 可知，不同种植密度处理下，早晚稻品种的株高与各节间高度均呈低密度<中密度<高密度的趋势，高密度处理与低密度处理间差异达显著水平；与低密度处理相比，高密度处理穗长显著降低，湘早籼45 和五丰优T025 的降幅为9.43%和9.28%，潭两优83 和天优华占高的降幅为8.45%和11.40%，差异达显著水平。早晚稻不同品种各节间长度表现为随种植密度增加而伸长的趋势，潭两优83 和天优华占的第一、三节间在各处理间表现为显著差异。

表3 不同密度对自动调节力差异型品种茎秆节间形态特征的影响Tab.3 Effects of different densities on morphological characteristics of stem internodes of varieties with different autoregulation ability

2.2.2 茎秆力学特性 由表4可知，随着种植密度增加，各品种茎粗均表现为下降趋势。与低密度相比，高密度处理湘早籼45 和五丰优T025 的茎粗分别降低5.26%和12.92%，潭两优83 和天优华占的茎粗分别降低8.69%和13.08%，差异均达显著水平。自动调节力差异型品种的壁厚均随种植密度增大而降低。湘早籼45 和五丰优T025 高密度较低密度处理的壁厚降低7.67%和11.24%，潭两优83 和天优华占高密度较低密度处理的壁厚降低12.37%和9.87%，均表现显著差异。在秆型指数方面，湘早籼45 和五丰优T025的高密度与低密度处理呈显著差异，天优华占中密度和低密度处理达显著差异水平。

表4 不同密度对自动调节力差异型品种基部节间茎秆特征的影响Tab.4 Effects of different densities on culm characteristics of basal internode of varieties with different autoregulation ability

由表5可知，随着种植密度增加，各品种弯曲力矩和抗折力呈下降趋势，倒伏指数不同程度增加。与低密度处理相比，中密度处理湘早籼45 和五丰优T025 的抗折力降低11.11%和10.12%，潭两优83 和天优华占的抗折力降低20.14%和26.38%。湘早籼45和五丰优T025高密度较其他密度处理的倒伏指数增幅为3.87%～7.15%，潭两优83和天优华占高密度较其他处理的倒伏指数增幅为14.14%～22.94%，差异均达显著水平。说明群体自动调节力强品种在不同种植密度下茎秆力学特性较为稳定。

2.3 不同密度对自动调节力差异型品种稻田杂草发生的影响

由图1可知，在大田移栽中发生危害的杂草共计2科4种，其中鸭舌草（Commelina communisL.）和稗草（Echinochloa crusgalliL.）在双季稻田发生密度均较大，其群体数量共占整个杂草发生数量的61.53%～80.95%，属于优势种群。在不同密度下自动调节力差异型品种的杂草发生数量均表现为低密度>中密度>高密度。与低密度处理相比，高密度处理湘早籼45 和五丰优T025 的杂草发生数量降低61.53%和71.42%，潭两优83 和天优华占的杂草数量低77.51%和70.83%，差异均达显著水平。此外，在低密度和中密度种植环境下，湘早籼45 杂草数量较潭两优83 分别下降33.33%和40.91%，五丰优T025 比天优华占分别下降7.41%和48.15%，均表现出显著差异。结果表明，田间杂草发生数量随种植密度增加而减少，在低密度和中密度处理下，自动调节能力强品种更有利于降低稻田杂草发生数量。

2.4 不同密度对自动调节力差异型品种杂草干物质量的影响

由表6 可知，各品种田间杂草干物质量随种植密度增加呈下降趋势。与低密度处理相比，高密度处理湘早籼45和五丰优T025的杂草干物质量降幅分别为71.11%和83.74%，潭两优83和天优华的杂草干物质量低83.72%和78.04%，差异达显著水平。湘早籼45 中密度处理的杂草干物质量比潭两优83 降低20.35%，五丰优T025中密度处理的杂草干物质量比天优华占降低52.45%。说明自动调节力强的品种增强了对鸭舌草和稗草等的抑制作用，有利于降低田间杂草干物质量积累量。

表6 不同密度对自动调节力差异型品种杂草干物质量的影响Tab.6 Effects of different densities on weed dry matter of varieties with different autoregulation ability

3 讨论与结论

3.1 密度对自动调节力差异型品种产量的影响

适宜的种植密度可促进有效穗数和产量的提高[20]，而密度过大则伴随着千粒质量的降低，以及地上部生物量和收获指数的降低[21]。构建合理的群体结构，协调各个产量构成因素是水稻获得高产的重要途径。许俊伟等[22]研究表明，不同种植密度对籼粳杂交稻和杂交籼稻产量的影响不完全一致，其中籼粳杂交稻在高密度处理中分蘖能力更强。本研究表明，群体自动调节力差异型品种不同密度处理间产量均以中密度处理最高。这可能是由于中密度处理适宜的种群结构能促进其有效分蘖，加快秧苗生长，而高密度处理下每穗粒数和结实率降低，最终导致产量下降，这与陈小荣等[23]研究结果较为一致。自身调节能力较强的品种在不同种植环境下有利于协调有效穗数、每穗粒数和千粒质量的稳定性[24]。本研究表明，在不同密度处理下，自动调节力强的品种产量变化幅度较小，自动调节力弱的品种产量呈显著差异，这与Wei 等[25]研究结果一致。这可能是自动调节力强的品种产量构成因素中有效穗数、每穗粒数和结实率在不同种植密度下进行动态平衡调控，最终使累积产量差异较小。因此自动调节能力强品种的产量构成因素具有较强调控性，在一定程度上可有效缓解因种植密度过大或过小导致的产量损失，这与当前高产栽培研究在稳定适宜穗数基础上主攻大穗，提高总粒数、结实率和千粒质量的穗粒兼顾途径一致[26-27]。因此，在不同种植条件下采用自动调节力强的品种可以有效促进作物的高产和稳产。

3.2 密度对自动调节力差异型品种抗倒伏特性的影响

倒伏是影响水稻高产稳产的重要限制因素之一，种植密度的增加通常伴随着株高和重心高度的增加，引起基部节间茎秆伸长、壁厚变薄和茎秆横切面积减小，加剧了水稻遭遇倒伏的风险[28-29]。本研究表明，随着移栽密度增大，不同自动调节力品种株高和各节间长度均不同程度增加，茎粗和茎壁厚度均有下降，这与Wu 等[30]的研究结果一致。种植密度越大，种群内个体间对肥料、水分、光照和温度的竞争越激烈，容易导致营养生长前期种群过于旺盛，茎秆发育纤细。陈桂华等[12]研究不同水稻品种茎秆性状与抗倒性关系得出，恢复系品种的茎粗和弯曲力矩显著高于不育系，抗折力明显提高。胡雅杰等[31]研究表明栽插密度对不同穗型水稻品种的抗倒伏特性影响各异。本研究结果表明，群体自动调节能力强的品种抗倒伏特性指标在不同密度处理中变化幅度较小，茎粗和壁厚降幅均低于自动调节能力弱的品种，随密度增大自动调节能力弱的品种茎秆倒伏指数上升明显。这可能是群体自动调节能力强的品种通过调节茎秆茎粗和壁厚、节间充实度，从而降低植株弯曲力矩和抗折力的下降，使抗倒伏能力保持在较高水平。前人研究[32]表明，施用硅肥可以促进茎部细胞壁硅质化和木质化，增加纤维素和木质素含量从而改善茎秆机械性。施用钾肥也可以提高水稻基部节间的茎粗和壁厚，缩短各个节间长度，引起倒伏指数下降[33]。因此，在不同种植环境下群体自动调节能力强的品种有利塑造良好株型，在种植密度较高条件下选择适宜生长阶段优化肥料施用，也有利于提高植株抗倒伏能力。

3.3 密度对自动调节力差异型品种杂草发生的影响

采用农艺措施调控农田杂草的发生是生态控草的重要研究内容[34]。近年来稻鱼综合种养新型农业模式在我国稻作区不断发展和推广，鉴于稻鱼综合种养模式下养殖鱼类通常禁止使用除草剂等化学药剂，因此控制稻田杂草发生对提高稻鱼共作的经济效益具有重要意义。在合理水肥管理条件下，优化水稻播种量及移栽密度可以降低杂草发生率[35]。侯红乾等[28]研究发现，通过适当增加种植密度，在一定程度上可控制杂草发生，促进作物良好生长。Chauhan 等[36]研究得出，适当缩小植株行间距配置可降低生物群落透光率来抑制杂草竞争力。本研究表明，自动调节能力差异型品种的稻田杂草生物量均随种植密度增大而降低，与前人研究结果[37]一致。此外，本研究表明，与自动调节能力较弱品种相比，调节能力较强品种可以显著降低田间杂草发生量。适当调整株行距配置，合理利用自动调节能力较强品种的化感效应有助于增强水稻在稻鱼共作模式下的竞争力和适应性，对保障高产稳产及粮食安全具有一定意义。

综上，群体自动调节力差异型水稻品种在中密度处理的产量最高，在不同密度处理下自动调节能力强的品种产量稳定性能更优，主要得益于其产量构成因素中有效穗数、每穗粒数和结实率互动平衡实现。在茎秆倒伏方面，自动调节能力强的水稻品种通过动态调节茎秆茎粗和壁厚、节间充实度，从而降低植株弯曲力矩和抗折力的下降幅度，提高植株抗倒伏能力。此外，自动调节能力强的品种可降低田间杂草发生量。综上所述，群体自动调节能力强的水稻品种，配以适宜种植密度，为传统水稻的高产稳产与抗倒及稻鱼共作综合种养模式中的防草栽培提供了新见解。