何世芳，桑维钧，曹毅，孙光军，潘忠梅，陆宁，陈兴江

摘  要：为明确贵州烟草弯孢菌叶斑病病原菌种类及生物学特性，分别采用组织分离法和离体叶片接種法对其病原菌进行分离和致病性测定，使用形态特征结合分子生物学方法对病原菌进行分类鉴定，并对其生物学特性进行研究。结果表明，该病原菌在以ITS序列构建的发育树中与棒状弯孢（Curvularia clavata）聚为一支，且支持率为100%，结合形态特征将其鉴定为棒状弯孢。生物学特性研究表明，病原菌菌丝生长最适温度为28 ℃，最适pH为8，在燕麦琼脂（OA）培养基上生长最快，以可溶性淀粉为碳源、牛肉浸粉为氮源时对菌丝生长最有利;菌丝致死温度为53 ℃，10 min，光照对菌丝生长无显著影响。研究结果可为烟草弯孢菌叶斑病防治提供理论依据。

关键词：烟草;叶斑病;棒状弯孢;病原菌鉴定;生物学特性

Identification and Biological Characterization of Curvularia clavata Causing the Tobacco Leaf Spot Disease

HE Shifang1，2， SANG Weijun1*， CAO Yi2*， SUN Guangjun3， PAN Zhongmei1，2， LU Ning2， CHEN Xingjiang2

（1. College of Tobacco， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Guizhou Academy of Tobacco Science， Guiyang 550081， China; 3. Tobacco Department Guizhou Branch of China Tobacco Corporation， Guiyang 550025， China）

Abstract： To clarify the pathogen causing leaf spots of tobacco in Guizhou Province and its biological characteristics， the pathogen was obtained by using the method of tissue isolation. Its pathogenicity was tested in vitro with inoculated leaves， and the pathogen was classified and identified with morphological characteristics combined with molecular biological methods. The biological characteristics of the pathogen were also studied. The results showed that the pathogen clustered with Curvularia clavata in the phylogenetic tree based on ITS sequence， and the support rate was 100%. Combined with the morphological characteristics， the pathogen was identified as Curvularia clavata. The study of biological characteristics showed that the optimum temperature for mycelium growth was 28 ℃， the optimum pH was 8， the fastest growth was on oat agar （OA）， and it was most favorable for mycelium growth when soluble starch was used as carbon source and beef powder as nitrogen source， and the lethal temperature of mycelium was 53 ℃ and 10 min. The light had no significant effect on mycelial growth of Curvularia clavata. The results can provide a theoretical basis for the control of tobacco Curvularia leaf spot.

Keywords： tobacco; leaf spot disease; Curvularia clavata; pathogen identification; biological characteristics

烟草是我国重要的经济作物[1]。近年来，由于烟草种植制度改变、气候条件变化、种植品种单一和烟田连作比例较高等原因，导致烤烟病害呈明显上升趋势。贵州是我国第二大烟区，常年种植面积达12余万公顷，在烤烟生长中后期叶斑类病害在部分烟区发生偏重，严重影响烟叶生产[2]，病害防治形势日益严峻。

弯孢属真菌是一类重要的植物病原菌，其种类繁多[3-4]，可危害玉米、燕麦、水稻、甘蔗和小麦等多种禾本科植物 [5-10]，引起叶斑、种子变色和苗枯等症状[11]。20世纪60年代印度北部首次报道了烟草弯孢叶斑病，我国于90年代首次在广西壮族自治区发现由Curvularia verruculose Tandou et Bilgrami引起的烟草弯孢菌叶斑病[12]，1997年陈瑞泰等[13]在广西发现烟草弯孢菌叶斑病，鉴定其病原菌为Curvularia trifolii Boed，为偶发病害;2016年CHEN等[14]在贵州遵义植烟区发现了由Curvularia trifolii引起的烟草叶斑病，重发地块发病率高达30%。

2020年本课题组在对贵州主产烟区烟草叶斑类病害调查时发现类似症状病叶，通过镜检初步判断病原菌为弯孢菌，现有研究关于该病害的报道主要集中在症状描述和病原菌鉴定[12-14]，目前尚无生物学特性研究的报道。为掌握该病害病原菌种类及发生特征，本研究对病原菌进行分离及致病性测定，采用形态学及分子生物学方法进行病原菌鉴定，进一步对其生物学特性进行研究，以期为烟草弯孢菌叶斑病防治提供理论支撑。

1  材料与方法

1.1  材料

病害样本：采集自贵州省遵义市烟区，烤烟K326具有褐色坏死病斑、外围具有明显黄色晕圈的病叶。

致病性测试品种为K326，按常规方法育苗，盆栽管理至15叶期进行测试。本研究供试培养基见表1。

1.2  方法

1.2.1  病原菌分离纯化及形态学鉴定  采用组织分离法对病害标本进行分离[15]，获得的纯化菌株接种至PDA培养基，25 ℃培养7 d后进行形态学鉴定[16]。

1.2.2  病原菌致病性测定  选取盆栽管理的健康K326叶片，采用离体叶片刺伤和无伤接种法进行致病性测试，并通过科赫式法则验证病原菌[17]，选取其中一株致病性较强的菌株进行后续试验（菌株编号：YC1106）。

1.2.3  病原菌分子生物学鉴定  采用试剂盒 DNeasy UltraClean Microbial Kit，（Qiagen）并参照说明书方法提取病原菌DNA，使用引物（上海捷瑞生物工程有限公司）ITS4（5′-TCCTCCGCTTATTG ATATGC-3′）/ITS5（5′-GGAAGTAAAAGTCGTA ACA GG-3′）扩增菌株的ITS基因，反应体系和扩增条件参照赵洪海等[18]的方法进行。PCR产物送至生工生物工程（上海）有限公司进行测序，序列通过NBCI数据库进行Blast分析，提交至GenBank获取登录号，依据比对结果下载相关模式菌株核酸序列[19]（表2），使用MAFF（http：//mafft.cbrc.jp/ alignment/server/）和TrimAI （V.1.3）分别进行序列比对和剪切[20]，使用MEGA X软件的邻接法（Neighbor-joining，Bootstrap value=1000）構建系统发育树。

1.3  病原菌生物学特性测定

1.3.1  培养基类型对菌株YC1106生长的影响  使用灭菌打孔器（直径6 mm）在菌落边缘打取菌饼，接种至12种不同培养基上[21]（表1），每个培养基3个重复，于25 ℃生化培养箱中培养。培养5 d后观察菌落生长情况，使用十字交叉法测量菌落直径。下同。

1.3.2  碳、氮源对菌株YC1106生长的影响  参照高晋等[22]的方法，以Czapek Dox Agar为基础培养基，用等量的葡萄糖、乳糖、甘露醇、麦芽糖、果糖、山梨糖醇和可溶性淀粉代替蔗糖;同理，用等量的蛋白胨、硝酸钠、牛肉粉、氯化铵，尿素，甘氨酸、丙氨酸和酵母粉代替硝酸钠，制备不同碳氮源平板。在含有不同碳氮源平板中央接种菌饼，并于25 ℃恒温下培养。

1.3.3  温度对菌株YC1106生长的影响  将直径为6 mm菌饼接种于PDA平板上，分别置于5、10、

15、20、25、28、30、35 ℃恒温培养箱中培养。

1.3.4  pH对菌株YC1106生长的影响  以PDA为基础培养基，使用HCl和NaOH溶液将培养基pH调节为8个不同梯度（4、5、6、7、8、9、10和11），将菌株接至平板中央，于25 ℃恒温培养。

1.3.5  光照对菌株YC1106生长的影响  将菌株接种于平板中心，在连续黑暗、连续光照和光暗交替3种条件下25 ℃恒温培养。

1.3.6  菌丝体致死温度的测定  参照王静等[23]的方法，设置45 ℃为基础温度，5 ℃为一个梯度，65 ℃为最大温度进行测定。

1.4  数据分析

采用Excel 2010和SPSS 18.0进行数据分析。

2  结  果

2.1  症状描述

病害发生于烤烟成熟期（图1），主要危害叶片，发病初期为淡黄色圆形斑点，后发展为圆形至椭圆形褐色病斑，边缘伴有明显黄色晕圈;病害发生严重时病斑逐渐扩大或联合后呈近圆形或不规则形。

2.2  病原菌致病性测定

菌株接种5 d后叶片开始出现病斑，病斑呈深褐色，外缘伴有明显黄色晕圈;症状与原病害样本症状相同，于发病处重新分离到原接种的菌株，证明为致病菌。烟叶在无伤及刺伤接种条件下均能发病，表明其致病性较强。

2.3  病原菌培养性状及形态特征

菌株于PDA培养基25 ℃培养5 d后，菌落直径24.67 mm，菌落颜色浅棕色、不规则，气生菌丝不发达，绒絮状，边缘灰白色（图2A），培养基背面有色素产生（图2B）。分生孢子梗圆柱状（图2C），棕色或深棕色，有分隔，直立或略弯，顶部屈膝状弯曲;分子孢子多为顶侧生，棒状，大小为21.3～

33.5 μm×9.0～15.0 μm，中部颜色略深，两边颜色逐渐变浅，具2～3个横隔膜，中间1～2个细胞膨大（图2D）。依据形态特征，将病原菌初步鉴定为棒状弯孢。

2.4  病原菌分子生物学鉴定

应用引物ITS4/ITS5进行PCR扩增后，获得大小584 bp的基因片段（GenBank No. MW543062），经Blast比对，菌株YC1106与棒状弯孢Curvularia clavata同源性高达100%，进一步通过系统发育分析，该菌与Curvularia clavata（NCBI登录号： MN623415）的遗传距离最近，聚于同一分支（图3），且支持率为100%，结合形态特征及分子生物学鉴定结果将烟草弯孢菌叶斑病致病菌鉴定为棒状弯孢菌。

2.5  病原菌生物学特性

2.5.1  培养基类型对菌株YC1106生长的影响  从图4可以看出，病原菌YC1106可在12种不同的培养基上生长，菌落状态以OA培养基上的状态最佳，菌落直径也最大，菌落直径虽在高氏1号合成琼脂、TA和CA上与OA间差异不显著，但菌株在这3种培养基上气生菌丝更稀疏，由此判断OA为最佳培养基。病原菌在WA上的生长状态最差，菌丝尤为稀疏，不适宜病原菌生长。

2.5.2  碳氮源对菌株YC1106生长的影响  如图5-6所示，菌株YC1106在所供试的8种碳、源中均能生长，在供试碳源中，病原菌对可溶性淀粉的利用效果最佳，培养5 d菌落直径为52.33 mm;而对葡萄糖的利用效果最差，菌落直径为16.5 mm。在氮源利用中，最适氮源为牛肉浸粉，菌落直径为52.33 mm;尿素作为氮源时菌落直径最小且菌丝尤为稀疏，不利于病原菌生长。

2.5.3  温度对菌株YC1106生长的影响  如图7所示，病原菌生长温度较广，在10～35 ℃范围内均可生长，在5 ℃时几乎不生长，在28 ℃菌落直径达到最大，培养5 d平均菌落直径为47.17 mm;在10～28 ℃范围内，菌落生長直径随着温度的升高而增大，并且气生菌丝更发达，培养基背面颜色更深。

2.5.4  pH对菌株YC1106生长的影响  图8显示，病原菌对酸碱环境的适应范围较宽，在pH 4～11内均能生长，当pH为8时最适宜菌丝生长，培养5 d菌落直径为50.83 mm。

2.5.5  光照对菌株YC1106生长的影响  如图9所示，光照处理对病原菌的生长无显著影响，连续光照时菌丝生长平均菌落直径最大，培养5 d后菌落直径为39 mm。

2.5.6  致死温度的测定  在以45 ℃为基础温度，5 ℃为梯度进行测定，55 ℃水浴10 min后，培养基上未见菌落;再以51 ℃为基础温度、1 ℃为梯度，53 ℃水浴10 min后培养基上未见菌丝生长，因此，推断菌株YC1106菌丝的致死温度为53 ℃水浴10 min。

3  讨  论

棒状弯孢菌隶属半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目、暗色孢科、弯孢属（Curvularia）[16]，据报道，该菌寄主范围较广，可侵染温郁金、麻风树、菠萝、和玉米等[24-26]多种作物，除引起植物病害外，该属真菌还可引起皮肤暗色丝孢霉病[27]。近年来，由该属真菌侵染植物引发的病害不断被报道[28-30]，在农业生产上应引起重视。本文通过形态学结合分子生物学方法，将病原菌鉴定为棒状弯孢（Curvularia clavata），采集到的病叶症状与已有报道类似[12-14]，但其形态特征及分子生物学鉴定结果不同，说明该属真菌可能有多个种能侵染烟草发病。

病原菌的生物学特性是病害早期诊断、预测与防治的基础，对进一步探明病害发生规律具有重要意义。本文研究结果表明，Curvularia clavata 菌丝在10～35 ℃范围内均能生长，最适生长温度为28 ℃，致死温度为53 ℃，研究结果与陈旭玉等[31]报道的最适温度基本相符。病原菌生长随着温度升高，培养基内颜色更深，高温有利于其色素产生，这与刘飞等[32]的研究结果一致。贵州遵义具有夏季高温多雨的气候条件，适宜该病菌的生长，在生产上应加强水肥管理和田间管理抑制棒状弯孢菌的发生，防止该病害的蔓延。病原菌对酸碱环境适应范围较广，在pH 4～11内均能生长，在pH=8时最适宜菌丝生长，表明弱碱性条件有利于菌丝生长。该菌能利用多种碳源和氮源，最适碳源为可溶性淀粉，最适氮源为牛肉浸粉，以尿素作为氮源时，抑制菌丝的生长，研究结果与引起其他植物病害的同种病原最适氮源为牛肉浸粉相一致[31]，而与最佳碳源为葡萄糖存在差异[33]，导致差异的原因可能与寄主、地理来源和生态适应性有关。

鉴于棒状弯孢菌亦可侵染玉米，本研究对合理指导玉米与烤烟轮作、间作具有重要意义。目前烟草弯孢菌叶斑病研究不够深入，今后应对该病害抗性种质资源、发生流行规律、防治药剂等做进一步研究，为该病害绿色防控技术和方法提供理论和技术支撑。

4  结  论

本研究通过形态学和分子生物学方法，将分离获得的烟草弯孢菌叶斑病病原菌鉴定为棒状弯孢（Curvularia clavata）。研究结果表明，该病原菌致死温度为53 ℃，该病害是一种高温型病害，与田间病情调查结果吻合;弱碱性条件有利于菌丝生长，能利用多种氮源和碳源，最适碳源为可溶性淀粉，最适氮源为牛肉浸粉，光照对菌丝生长影响不显著。该菌致病力较强，无伤口亦可侵染。

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