齐冰洁 何竹青 孙艳楠 张智勇

摘要：  为了揭示燕麦耐低锌胁迫的根系形态响应，以燕麦锌高效品种晋燕2004和锌低效品种8202为试验材料，采用营养液培养方法，设置正常供锌 （1× 10  -6   mol/L ）和低锌胁迫 （1× 10  -8   mol/L ）2个供锌水平，处理时间为0 d、15 d、25 d、35 d，测定不同锌效率燕麦品种苗期生长状况及根系形态指标。结果表明：正常供锌和低锌处理0 d、15 d，两品种干物质量、最大根长、根系总长、总根尖数、表面积、体积均无显著差异;低锌处理25 d和35 d时，锌高效品种晋燕2004地上部和根系干物质量显著高于锌低效品种8202，锌高效品种晋燕2004的最大根长、根系总长、总根尖数、表面积、体积均显著高于锌低效品种8202。说明锌高效品种受低锌胁迫的影响小于锌低效品种，且随胁迫时间长短而表现不同差异。

关键词：  燕麦; 低锌胁迫; 锌效率; 根系形态

中图分类号：  S512.6    文献标识码： A    文章编号：  1000-4440（2021）05-1119-06

Morphological differences of root in oat cultivars with different zinc-efficiency under low zinc stress

QI Bing-jie  1 ， HE Zhu-qing  1 ， SUN Yan-nan  1 ， ZHANG Zhi-yong  2

（1.College of Agronomy， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010019， China; 2.Inner Mongolia Academy of Agriculture and Animal Husbandry， Hohhot 010031， China）

Abstract：  In order to reveal the response mechanism of oat resistant to low zinc stress， oat cultivars Jinyan 2004 （higher Zn efficiency） and 8202 （lower Zn efficiency） were selected as materials and treated at 0 d， 15 d， 25 d and 35 d under normal zinc supply （1×10  -6   mol/L ） and low zinc stress （1×10  -8   mol/L ）， and the seedling growth status and root morphological indices were studied. The results showed that there was no significant difference in the amount of dry matter， maximum root length， root length， total root tip number， surface area and volume of oat between two varieties under normal zinc supply （1×10  -6   mol/L ） and low zinc stress （1×10  -8   mol/L ） at 0 d and 15 d. At 25 d and 35 d of low zinc treatment， the amount of dry matter， maximum root length， root length， total root tip number， surface area and volume of Jinyan 2004 were significantly higher than those of 8202. In short， the effect of low zinc stress on the higher Zn efficiency oat cultivars is less than that on lower Zn efficiency oat cultivars， and which is influenced by stress time.

Key words：  oat; low zinc stress; zinc efficiency; root morphology

锌在植物整个生命过程中起到至关重要的作用  [1] ，参与植物蛋白质、叶绿素的合成，与植物代谢、碳水化合物转化等生理过程密切相关  [2-3] 。土壤锌元素缺乏一直以來都是制约中国农业发展的重要问题之一，且可溶性锌在土壤锌形态中占比很小，而其又是植物根系吸收锌元素的主要形式，因此选育耐低锌品种十分必要  [4] 。植物锌高效特性与其改变土壤锌有效性的能力及根系吸收锌的能力有紧密联系  [5] 。植物在一定范围内的低锌胁迫可以通过改变自身根系的形态构型，如增加根系长度、吸收面积和根尖数等措施使根系与外界环境的接触面积增大，从而使根系对锌的吸收能力增强，保证植物在低锌胁迫下，依旧能维持相对正常的锌吸收效率，向地上部提供生长发育所需的锌  [6-7] 。土壤中锌元素主要以扩散或质流的方式迁移至植物根系表面，若植物根系具有较大的有效吸收表面积，则土壤中养分只需迁移较短的距离即可到达根系表面的养分吸收点  [8] ，且锌高效品种的根系长度、根尖数量及根系活力等一系列表型值均要高于锌低效品种  [8-11] 。

由图3可知，正常供锌（+Zn）处理0 d、15 d、35 d品种间根系最大根长无显著差异，正常供锌 （+Zn） 处理25 d锌高效品种晋燕2004的最大根长显著低于锌低效品种8202。低锌（-Zn）处理0 d和15 d最大根长在品种间无显著差异，表明较短时间的低锌胁迫，不同锌效率燕麦品种的幼苗最大根长无显著差异;低锌处理25 d、35 d，锌高效品种晋燕2004最大根长显著高于锌低效品种8202。与正常供锌相比，低锌处理25 d、35 d的锌高效品种晋燕2004幼苗根系最大根长分别增长24.7%和16.4%，锌低效品种8202分别降低6.37%和18.10%。表明锌高效燕麦品种在低锌环境下能够通过最大根长的伸长来适应低锌环境，而锌低效燕麦品种在低锌环境下最大根长的伸长受到抑制。

植物根系的表面积越大，其能接触到的外界环境就越大，植物所能吸收的养分范围也就越广。由图4和图5可知，正常供锌（+Zn）处理0 d、15 d、25 d、35 d品种间根系表面积和根系体积无显著差异。低锌 （-Zn） 处理0 d和15 d两品种间根系表面积、总体积无显著差异，表明较短时间低锌胁迫对燕麦不同锌效率品种的幼苗根系表面积、总体积均无显著影响，低锌处理25 d和35 d时晋燕2004幼苗的根系体积和表面积均显著高于8202。与正常供锌相比，低锌处理25 d、35 d的锌高效品种晋燕2004的根系表面积分别增加6.14%和4.32%，根系体积分别增加11.89%和5.63%;而锌低效品种8202的根系表面积则分别降低了32.53%和40.04%，根系体积分别降低37.11%和43.35%。表明锌高效燕麦品种在低锌胁迫下可以通过根系表面积、根系体积的增大，吸收更多外界环境中的锌元素以适应低锌环境。

由图6可知，随着移栽后天数的增加，不同锌处理下2个锌效率燕麦品种的幼苗根系总根尖数均逐渐增加，正常供锌（+Zn）处理0 d、15 d、25 d、35 d 2个品种的根系总根尖数无显著差异，低锌（-Zn）处理0 d、15 d的根系总根尖数品种间无显著差异，表明较短时间的低锌胁迫对燕麦不同锌效率品种的根系总根尖数无显著影响;低锌处理25 d和35 d时晋燕2004幼苗根系总根尖数显著高于8202。与正常供锌相比，低锌处理25 d、35 d时锌高效品种晋燕2004根系总根尖数分别增长7.35%和18.36%，锌低效品种8202分别降低24.14%和18.74%，表明低锌胁迫下燕麦锌高效品种能够通过幼苗根系总根尖数的增加，以适应低锌环境，而燕麦锌低效品种幼苗根系总根尖数受到抑制。

由图7可知，低锌胁迫15 d锌高效品种晋燕2004的根系平均直径较正常供锌处理增加1.94%，锌低效品种8202降低3.90%;胁迫25 d，锌高效品种晋燕2004和锌低效品种8202根系平均直径较正常供锌处理分别降低1.62%和6.44%;胁迫35 d，低锌处理与正常供锌处理相比，晋燕2004与8202根系平均直径分别降低1.53%和8.04%。但正常供锌和低锌处理下，燕麦幼苗根系平均直径在品种间均无显著差异，表明低锌胁迫对燕麦不同锌效率燕麦品种的根系平均直径无显著影响，原因可能是根系平均直径大小受低锌胁迫影响较小。

3 讨 论

锌缺乏对植物的生长发育有不利影响，因此正常锌和低锌条件下植物的生理性状会产生较大差异，从而引起吸收和利用锌的能力不同  [17-18] 。本研究发现短时间的低锌胁迫对燕麦生物量无显著影响，但随着胁迫时间的增加，锌高效品种地上部和根系的干物质量显著高于锌低效品种，说明锌低效品种在低锌胁迫下生长发育受到较大抑制，从而影响干物质量积累。燕麦锌高效品种在低锌胁迫条件下受影响较小，仍表现较强的生长能力。郭俊云  [19] 、胡学玉等  [20] 对不同锌效率基因型油菜、白菜的研究中发现耐低锌品种在低锌水平下植株干物质量及锌元素含量均明显高于锌低效品种。

根系形态在植物对营养元素的吸收上起着至关重要的作用，根系形态构型决定根系在土壤中吸收养分的范围及吸收速率，对植物是否能高效吸收利用土壤中的养分有重要意义  [20-21] 。根系形态构型在不同物种间及相同物种不同基因型间都存在较大差异，因此对锌的吸收利用也存在较大差异  [7] 。植物锌高效品种通常表现根系长及密度大，吸收能力强等特点，在低锌胁迫下能吸收更多的锌  [7，22-26] 。本研究结果表明，低锌胁迫25 d以上，锌高效品种的最大根长、根系总长、总根尖数、根系表面积和体积均显著高于锌低效品种，锌高效品种在低锌胁迫下通过适应性反应来增加其对锌元素的吸收。徐群等  [9] 也发现，不同基因型水稻抗低鋅能力与其根系形态构型变化有关，在低锌胁迫下，锌高效品种的根长显著增长，锌高效品种通过增大根长和扩大根系表面积吸收更多营养元素。胡学玉  [27] 研究认为在低锌胁迫下，白菜锌高效品种的根系长度、根尖数和根冠比均显著高于锌低效品种，品种间根系形态的不同就体现了吸收积累锌元素能力的差异。王金花  [28] 在苹果砧木根系对低锌胁迫的生理响应研究中发现，胁迫初期，根系可以通过增大根系长度、根系密度、根系表面积等方法使根系具有更强的锌吸收能力。低锌胁迫下锌高效品种较锌低效品种具有更强大的调控补偿机制，在低锌环境下以此来维持植株相对正常的生长发育。

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（责任编辑：张震林）