福建 谢仁荣 安徽 吴志强

《普通高中生物学课程标准(2017年版2020年修订)》(以下简称《课程标准》)中提出要发展学生的科学思维。“科学思维”主要包括模型建构、科学推理、科学论证、质疑创新等基本要素。在论证学习过程中，学生需要基于生物学事实和证据运用归纳与概括、演绎与推理、模型与建模、批判性思维等方法解决问题。所以培养学生尊重事实和证据、严谨的逻辑分析思维很有必要，论证式学习是发展学生科学思维的有效途径之一。

笔者以“基因在染色体上”一节为例，基于科学史实资料，运用论证式学习模式，引导学生了解科学发展的时代背景，理解科学家面临的问题、体验科学家解决问题的思维方式，最终得到科学的正确认识，从论证式学习过程中发展和实践科学思维。

一、摩尔根时代对遗传物质载体的认识

【资料1】1865年，孟德尔发表了《植物杂交实验》，阐述了经典遗传学的孟德尔定律，但当时的科学界并没有认识到其重大意义。1870年以来，细胞生物学有了深入发展，人们先后发现了有丝分裂、减数分裂和受精作用三大重要的生物学现象，观察到了受精作用中的雌雄原核发生融合，使人们正确认识到亲子代之间的遗传物质是通过卵细胞和精子传递给子代的。古希腊的学者们认为精子承载着遗传发育的信息，而卵细胞只是负责提供营养。后来多位科学家进行了各种植物的正反交实验，发现子代的表现情况都相同。

表1

【资料2】Theodor Boveri通过大力摇晃海胆的卵，使有些卵的细胞核丢失，然后加入另一种海胆的精子，由此发育而来的幼虫的性状与提供精子的海胆的性状类型完全一样。

表2

【问题1】遗传主要是由细胞质控制还是由细胞核控制？

【资料3】Theodor Boveri通过摇晃使卵细胞核丢失的方法成功率很低，以至于他的实验很难重复进行，人们由此对Theodor Boveri的结论表示怀疑。1900年，Hugo Marie de Vrier等人验证了孟德尔遗传定律，引起了人们对遗传物质的本质和特性的热烈讨论。人们分析遗传物质应具有以下特点：

1.在细胞生长和繁殖的过程中能够精确地自我复制并传递给子代；

2.具有储存巨大数量遗传信息的潜在能力；

3.结构比较稳定，在亲子代中具有连续性。

随后，Theodor Boveri的蛔虫囊胚观察实验和Moenkhaus的水银镜鱼、热带鲦鱼杂交实验都证实了染色体在亲子代中具有连续和稳定的形态。1903年，Sutton根据对蝗虫减数分裂和受精作用的研究，指出孟德尔的“遗传因子”的行为与配子形成和受精过程中的染色体行为具有明显的平行性，提出了染色体遗传学说，认为孟德尔的遗传因子就位于染色体上，大约同时期，Theodor Boveri也独立提出了相似的观点。当时已发现豌豆至少有11种相对性状符合孟德尔的遗传规律，而豌豆只有7对染色体，Sutton推论由于性状比染色体多得多，因此应该有多对基因位于同一对染色体上，并共同地表现出孟德尔式遗传。

表3

(以上部分建议学生可以在课前预习完成)

二、摩尔根的果蝇杂交实验

【资料4】1910年，摩尔根在一个培养多代的红眼果蝇品系中发现了一只与众不同的白眼雄果蝇。在精心饲养下，这只白眼雄果蝇与红眼果蝇自由交配后，产下来1237只红眼果蝇和3只白眼雄果蝇(F1)，摩尔根认为这3只白眼雄果蝇是进一步的变异，将其忽略不计。

摩尔根让F1的红眼果蝇相互杂交，得到的F2结果如下：

P: 红眼♀ × 白眼♂

F1: 红眼♀ × 红眼♂白眼♂

1 237只 3只

F2： 2 459只红眼♀ 1 011只红眼♂782只白眼♂

【问题2】红眼果蝇群体中出现一只白眼果蝇的原因是什么？红眼和白眼哪个是显性性状?F2性状分离比是否符合典型的孟德尔性状分离比？白眼性状的遗传与一般孟德尔遗传有什么区别?

学生经过思考和讨论应能得出以下结论(后略)：这只白眼果蝇是变异的个体，其变异是可遗传的；红眼为显性性状，F2白眼果蝇所占比例接近1/5，偏离较大。F2的白眼性状只出现在雄果蝇中，白眼性状与性别有明显关系。

【资料5】摩尔根紧接着用F1的红眼雌蝇与最初的白眼雄果蝇回交，结果如下：

回交：F1红眼♀ × 白眼♂

子代：红眼♀ 白眼♀ 红眼♂白眼♂

129只 88只 132只 86只

【问题3】摩尔根的回交设计与孟德尔的哪种实验设计相似？这种杂交方式理论上后代中红眼与白眼的比例为多少？实验数据是否符合该比例？白眼性状是否还是只出现在雄性中？

学生：摩尔根的回交实验与孟德尔的测交实验相似，理论上后代中红眼与白眼的比例应为1∶1。其后代中白眼果蝇数量偏低，且出现了白眼雌果蝇。回交实验同时也说明了F1红眼雌蝇为杂合子。

【资料6】课后阅读中指出白眼雄果蝇比较虚弱，摩尔根的学生Sturtevant也曾指出白眼果蝇的成活率比野生型红眼果蝇低。

学生：如果考虑到白眼果蝇成活率较低，F2的白眼果蝇低于1/4，测交子代的白眼果蝇数量低于1/2，都可以得到解释。

【资料7】1905年Wilson发现了半翅目昆虫Proteror雄性比雌性少一条X染色体(XO型性别决定)。同年Stevens发现黄粉虫雄性的体细胞中有两条染色体大小不同，其中一条在雌性的体细胞成对，Stevens将雄性独有的这条染色体称为Y染色体，并推论Y染色体决定雄性(XY型性别决定)。同时期Punnett和Raynor等人在鳞翅目昆虫中的发现正好与其相反，雌性中有一对大小不同的染色体(ZW型性别决定)。1909年摩尔根发现蚜虫孤雌生殖时产生的雄性与二倍体卵在发育过程中丢失一条染色体有关(XO型性别决定)。还有很多学者坚持认为性别受环境因素影响。

Stevens曾研究过多种昆虫的染色体，包括9种蝇类的染色体，指出其他蝇类是XY型性别决定，但对黑腹果蝇染色体装片的观察不是很理想，Stevens曾在论文中疑惑地写道“黑腹果蝇好像是雌果蝇有两条X染色体，而雄果蝇只有一条不成对的X染色体”。摩尔根等人早期对黑腹果蝇的性别决定受到Stevens这篇论文的影响，认为果蝇是XO型性别决定。

让学生动手写出XO型性别决定的遗传图解如下：

【问题4】F2白眼果蝇全部为雄性，白眼性状与性别有明显关联，联想到Sutton等人提出的基因在染色体上的假说，摩尔根当时误以为果蝇性染色体是XO型，推测摩尔根会做出什么假设？

答：假设白眼基因在X染色体上。

基于上述假设，用R表示红眼基因，W表示白眼基因，将基因符号写在染色体右上角，如XR、XW，写出摩尔根上述实验的遗传图解如下：

①红眼雌果蝇与白眼雄果蝇杂交

②F1近交

③回交：

三、摩尔根对假说进行验证

【资料8】在观察和分析现象的基础上提出问题以后，通过推理和想象提出解释问题的假说，根据假说进行演绎推理，再通过实验检验演绎推理的结论。如果实验结果与预期结论相符，则支持假说，反之，则不支持该假说。这是现代科学研究中常用的一种科学方法，叫做假说-演绎法。摩尔根假说合理地解释了果蝇杂交实验中红眼、白眼性状与性别相关联的现象及相应的分离比。但是一种正确的假说，仅能解释已有的实验结果是不够的，还应该能够预测另一些实验结果。

为了验证以上假说是否正确，请同学们设计几个杂交实验对上述假说进行验证，写出验证实验的遗传图解。(摩尔根一共设计了4个验证实验，教师在教学中可以鼓励并引导学生做出更多的杂交实验预测结果，如笔者的教学中就有学生做出F3的杂交实验预测。)

1.预测白眼雌果蝇与白眼雄果蝇杂交，后代都是白眼果蝇，并可以形成稳定遗传的品系。

④白眼♀果蝇 白眼♂果蝇 (遗传图解由学生独立完成)

2.如前文所述，F2的红眼雌果蝇半数为纯合子，半数为杂合子，他们与白眼雄果蝇单对杂交时，将有半数会产生全部为红眼的后代，半数则将产生如③的结果。

⑤半数F2红眼♀果蝇 白眼♂果蝇 (如①)

⑥半数F2红眼♀果蝇 白眼♂果蝇 (如③)

3.F1红眼雌果蝇都是杂合子，与任意白眼果蝇杂交，都将产生如③的后代；

4.白眼雌果蝇与任意红眼雄果蝇测交，后代雄性全部为白眼，雌性全部为红眼。

⑦

【资料9】摩尔根进行了以上实验，结果全部符合预期。随后摩尔根等人发现了更多的变异性状，其中痕迹翅、黄身等也与眼色一样是伴性遗传，而且这些伴性性状相互都是连锁的，而与非伴性的性状之间则都是自由组合的。“ZW型”性别决定方式的伴性遗传也被发现，其遗传行为与果蝇的伴性遗传完全相反。请你对这些事实进行分析和评价，并判断这些事实是否支持基因位于染色体上的假设。

四、进一步思考

【资料10】1913—1914年间摩尔根的学生Bridges通过更细致的细胞学观察，发现雄果蝇还含有一条Y染色体，这时应如何对待原有的推测？

学生在成功推测和验证果蝇眼色基因位置后，正是兴高采烈、十分兴奋的时候，得知此消息无异于“当头一棒”，这时可以让学生在课后深入思考，并进行讨论交流，在下一节课上，请学生来对本节课的推测进行验证并做出进一步的合理解释。

学生对这个内容的深入思考，很可能有超过教师预料的惊喜，教学中有的学生就指出将O改成Y，所有假设和验证依然成立。教师可以补充验证实验结果符合预期并不能“证明”假说就是正确的，只能说实验结果是支持该假说的，科学理论可以“证伪”，但很难“证明”。一个假说的正确性，需要不断地找出新证据来检验，证据越多、越直接，假说就越可靠。如果出现不支持假说的证据，则需要对证据和假说加以辨证的分析，进而考虑是否修改或推翻该假说。教师选择时机补充Bridges等人进一步的研究，发现果蝇的Y染色体不决定性别，其性别决定方式依然类似于XO型性别决定方式。事实上果蝇Y染色体仅决定雄果蝇可育，没有Y染色体的雄果蝇XO是不育的。这部分将给章节课后练习Bridges发现的染色体不分离现象及F1的那3只白眼雄果蝇的产生的遗传解释做好铺垫。进一步引导学生深入思考学习，提高学生学习的深度与品质。

五、教学建议