田甜，王海江，王金刚，朱永琪，史晓艳，李维弟，李文瑞玉

（石河子大学农学院，新疆 石河子832000）

盐渍化是制约作物生产的主要因素之一，也是制约新疆作物高产优质和农业可持续发展的主要瓶颈［1］。土壤盐分含量过高会导致作物出现生理干旱，影响生长发育，从而产量降低［2］。研究表明，作物处于盐胁迫下先受到渗透胁迫，且渗透胁迫发生在盐胁迫的整个时期［3］。作物受到渗透胁迫后会对含水量［4］、细胞膜、叶绿素［5］等造成不利影响。在低盐浓度下扁蓿豆（Medicago ruthenica）［6］、彩叶草（Coleus blumei）［7］、四翅滨藜（Atriplex canescens）［8］等作物可通过主动提高渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖含量来抵御盐害，这些物质具有防止细胞失水、维持细胞膜结构稳定等功能［9］，高盐浓度时，土壤溶液渗透势降低，作物会发生水分亏缺现象，因此，逆境情况下调节有机渗透物质的含量是提高作物胁迫抗性的重要手段。

氮是作物必需营养元素中需求量最大的元素，实际生产中，氮肥仍然被作为最主要的肥料来使用［10］。氮素可参与作物体内有机渗透调节，通过提高脯氨酸和可溶性糖等有机渗透调节物质的含量，维持作物体内渗透平衡，为作物提供能源［11］，保证作物正常生长。黎旺姐等［12］研究表明，烟草（Nicotiana tabacum）中部叶片在采烤期时，脯氨酸含量受施氮水平的影响最大，苯丙氨酸和脯氨酸含量随施氮量的增加而升高。刘英杰等［13］研究表明，适度的增铵能增加小麦（Triticum aestivum）叶片可溶性糖的含量，在一定程度上提高籽粒中淀粉的合成能力。

饲用油菜（Brassica campestris）生长速度较快、生物量大、营养价值高、适口性强，可作为优良的饲草资源；其还能很好的改良土壤理化性质，被广泛作为盐土地的先锋作物，对农业的持续发展起着非常重要的作用［14］。油菜种植中，氮肥的施用是提高其生物量和产量的重要保障，能改善盐胁迫下油菜的离子运输［15］、光合作用［16］和生长发育［17］；然而，氮素施用对盐胁迫下油菜有机渗透调节过程、变化规律的相关研究较少。目前，新疆南疆地区以牛、羊养殖为主的畜牧业收入是南疆广大农民实现增收的重要途径，冬季饲草匮乏是发展当地畜牧养殖的主要限制因素。新疆南疆地区现有冬小麦种植面积87 万hm2，小麦收获后耕地闲置［14］，利用农区麦后复播饲料油菜不仅能缓解饲草不足，增加农户收入，而且油菜根系深翻土壤中可培肥地力，可改善区域生态环境。因此，本研究选用耐盐且营养价值较高的饲用华油杂62 号油菜，探究盐胁迫下施加氮素对油菜有机渗透的调节过程和变化规律的影响，以期为新疆盐碱地饲用油菜高产高效种植和大面积推广提供理论依据与技术支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试油菜品种为华油杂62 号，供试土壤取自新疆喀什地区岳普湖县（39°02′N，77°24′E），冬小麦收获后的0～30 cm 耕层土壤，土壤质地为壤土，pH 值为7.68，有机质为11.25 g·kg-1，全氮为0.89 g·kg-1，全钾为8.62 g·kg-1，土壤盐分类型为氯化物盐土，含量为1.15 g·kg-1。

1.2 试验设计

本试验于2018-2019年7月在石河子大学光照培养室进行（86°3′N，44°18′E）。试验设置外添加NaCl 和施氮2 个因素，盐分梯度为无添加（S0）、低盐胁迫（S1）、中盐胁迫（S2）和高盐胁迫（S3），NaCl 添加浓度分别为0、2、4、6 g·kg-1；施氮量（纯氮）梯度为不施氮（N0）、低氮（N1）、中氮（N2）和高氮（N3），纯氮施入量分别为0、120、240 和360 kg·hm-2。共16 个处理，每个处理重复10 次，共160 盆。

将供试油菜种子播种于盛有营养土和蛭石1∶1 的塑胶穴盘中，播种深度为3～5 cm。将其放置在光照培养室中培养，培养光照强度保持在7500～8500 lx，温度为15～20 ℃，光照时间为每天12～14 h。待幼苗长至3 叶期时选择长势良好并且整齐一致的单株，剥离根部营养土移栽到花盆中，每盆3 株。移栽后缓苗7 d，进行不同浓度的盐和氮处理，一次施入土中，其他管理条件一致，第35 天采集油菜植株样品，每隔7 d 随机选取各处理组的5 株植株进行采样测试分析，共计采样5 次。

1.3 测定方法

冲洗叶片和茎去除其表面灰尘和盐分，用滤纸吸干各组织（根、茎、叶）表面水分后分别测定样品鲜重（fresh weight，FW）。最后将所有材料置于105 ℃烘箱杀青10 min，然后80 ℃烘干至恒重，称取各组织干重（dry weight，DW）。叶片含水量（%）=（FW-DW）/FW×100［18］。

采用硫代巴比妥酸法［18］测定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量。称取0.5 g 叶片鲜样剪碎置于研钵中，加10 mL 的10%的三氯乙酸（trichloroacetic acid，TCA）溶液及少量的石英砂进行研磨，匀浆以8000 r·min-1离心20 min，取上清液。吸取5 mL 上清液于干净的试管中，加入5 mL 0.6%的硫代巴比妥酸溶液，沸水浴加热30 min，迅速冷却后，以8000 r·min-1离心10 min，取上清液分别在532 和600 nm 波长下测定吸光度值OD532和OD600。丙二醛含量（nmol·L-1）=［（OD532-OD600）×反应液总量（mL）×提取液总量（mL）/实用提取液的量（mL）］/1.55×0.1×样品质量（g）。

采用磺基水杨酸法［18］测定脯氨酸含量。称取0.1 g叶片，置于试管中，加入3 mL 5%磺基水杨酸；在沸水浴中提取10 min，冷却后过滤到另外干净的试管中，滤液即为脯氨酸的提取液。吸取2 mL 提取液+2 mL 冰醋酸+2 mL 酸性茚三酮试剂于有盖试管中，在沸水浴中保温30 min，冷却后加入4 mL 甲苯，摇荡30 s，静置片刻，用吸管轻轻地吸取上层溶液于比色皿中在520 nm 波长处比色，记录吸光值。根据回归方程计算出2 mL 测定液中脯氨酸含量X（μg·2 mL-1），然后计算出样品中脯氨酸含量。脯氨酸含量（μg·g-1）=（X·5/2）×样品质量（g）。

采用苯酚法［18］测定可溶性糖含量。取0.1 g 油菜叶片并剪碎，放入带有刻度的试管中，加入5～10 mL 蒸馏水（添加2 次），封口膜封住，于沸水中提取30 min（提取2 次），将提取液过滤至25 mL 容量瓶中，反复漂洗试管及残渣，定容。吸取0.5 mL 样品液于试管中，加蒸馏水1.5 mL，向试管内加入1 mL 9%苯酚溶液，再从试管液正面缓缓加入5 mL 浓硫酸，摇匀。比色液总体积为8 mL，在室温下放置30 min。然后以空白为参比，在485 nm 波长下比色，用典型回归方程计算可溶性糖浓度，样品中可溶性糖含量（mg·g-1）=［从标准曲线上查得的糖浓度（mg）×提取液的体积（mL）×稀释倍数］/［测定用样品液体积（mL）×样品重量（g）］。

采用分光光度法［18］测定叶绿素含量。称取0.2 g 新鲜油菜叶片，置于10 mL 容量瓶内，加提取液（丙酮∶乙醇＝2∶1）l0 mL，摇匀避光过夜。待叶片完全变白后，测定提取液OD665、OD649。各组分计算公式如下：叶绿素a（μg·g-1）=（13.95OD665-6.88OD649）×提取液体积（mL）/叶片鲜重（g），叶绿素b（μg·g-1）=（24.96OD649-7.32OD665）×提取液体积（mL）/叶片鲜重（g），叶绿素总量=叶绿素a+叶绿素b。

采用奈氏比色法［19］测定叶片全氮含量。称取0.1 g 磨细烘干油菜叶片，置于100 mL 的消化管中，先用水润湿样品，加5 mL 浓硫酸，轻轻摇匀放置过夜，瓶口放一个弯颈漏斗，在消化炉上消煮。取出消化管冷却，将消煮液定容至100 mL。取待测液1～5 mL，置于50 mL 容量瓶中，加入2 mL 100 g·L-1酒石酸钠，充分摇匀，再加入100 g·L-1氢氧化钾溶液中和溶液中的酸，加水至40 mL，摇匀，加2.5 mL 奈氏试剂，用水定容后充分摇匀。30 min 后在420 nm 波长下比色，用典型回归方程计算出全氮质量浓度，通过方程计算出样品中全氮含量，全氮（g·kg-1）=全氮质量浓度（μg·mL-1）×显色液体积（mL）×分取倍数×103/干样品质量（g）。

1.4 数据处理

采用Excel 和SPSS 19.0 软件对数据进行处理和两因素方差分析（two-way ANOVA），采用Duncan 多重比较进行差异显著分析（P＜0.05），采用Origin 2018 进行主成分分析（principal component analysis，PCA）和制图。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下施加氮素对饲用油菜叶片含水量的影响

由图1可知，油菜叶片含水量随着盐胁迫的加重表现出下降的趋势。N0水平，与S0相比，S1处理下含水量在5个时期平均减少了0.33%，S2处理减少了1.02%，S3处理减少了2.14%；N1、N2、N3水平，叶片含水量均表现出同样的趋势，即随着盐分含量的增加油菜叶片含水量降低。

图1 盐胁迫下施加氮素对油菜叶片含水量的影响Fig.1 Effect of nitrogen application on water content of rape leaves under salt stress

施加氮素使盐胁迫下叶片含水量有一定的增加，施氮量超过一定临界值后，叶片含水量有所降低。S1水平，第42、49、63 天时，与N0相比，过高的氮素（N3）使含水量显著减少，5 个时期平均减少了1.06%；第35 和56 天差异不显著。S2水平，第42 和56 天时，与中量氮素（N2）相比，高氮含量（N3）使叶片含水量显著降低。S3水平，第49 和56 天时，与N0相比，增加中等量的氮素（N2）可以显著增加叶片含水量，5 个时期平均增加了1.41%，随氮素含量增加到N3，叶片含水量又明显降低了1.75%。

2.2 盐胁迫下施加氮素对叶片丙二醛（MDA）含量的影响

MDA 是膜脂过氧化的终产物之一，其含量高低可作为考察细胞受到胁迫严重程度的指标之一［20］。由表1可知，随盐分含量的增加和生育期的延续，油菜叶片中MDA 含量呈上升趋势。N0水平，与S0相比，S1处理下MDA 的含量在5 个时期平均增加了12.44%，S2处理增加了18.41%，S3处理增加了30.23%；其他氮水平下，随着盐分含量的增加，MDA 均表现出相同趋势，表明盐胁迫会使油菜叶片中膜脂过氧化产物MDA 快速积累。

表1 盐胁迫下施加氮素对油菜叶片MDA 含量的影响Table 1 Effect of nitrogen application on MDA content of rape leaves under salt stress（nmol·L-1）

施加氮素使盐胁迫下叶片中MDA 含量显著降低。S1水平，与N0相比，N1处理叶片中的MDA 含量在5 个时期平均降低了6.33%，N2处理降低了19.84%，N3处理降低了24.43%；S2、S3盐分水平下也都表现出相同的趋势，随着施氮量增加，叶片中MDA 含量呈现降低趋势，且各氮素处理间达到显著差异（P＜0.05）。由两因素方差分析可知，盐分、氮素以及两者的交互作用对各生育时期叶片MDA 含量的影响均达到极显著水平。

2.3 盐胁迫下施加氮素对饲用油菜叶片脯氨酸含量的影响

盐胁迫下作物体内积累脯氨酸是一种防御性行为，也是其遭受盐胁迫的一种信号。由图2可知，盐胁迫使油菜叶片中脯氨酸含量明显增加，随生育时期的延长，叶片脯氨酸含量呈现升高的趋势，增施氮素在盐胁迫和无盐胁迫下，脯氨酸含量的变化趋势有一定的差异。N1水平，与S0处理相比，S3处理的脯氨酸含量最高，在5 个时期平均增加了88.31%，N2、N3水平，S3处理脯氨酸含量较S0处理在5 个时期分别增加了89.31%和86.32%。无盐胁迫条件下，油菜叶片脯氨酸含量随氮素的施入在各生长期变化幅度均不大，其中，第49、56 和63 天，N3处理较N0处理分别增加了17.52%、36.89%和41.92%。

图2 盐胁迫下施加氮素对油菜叶片脯氨酸含量的影响Fig.2 Effects of nitrogen application on proline content of rape leaves under salt stress

盐胁迫下，施加氮素使叶片脯氨酸含量显著增加。S1水平，与N0相比，N1处理叶片脯氨酸含量在5 个时期平均增加了29.03%，N2、N3处理平均增加了41.86%和44.31%。随着施氮量增加，脯氨酸含量增加，N0、N1和N2处理间差异显著（P＜0.05），N2、N3处理间差异不显著；S2、S3盐分水平下均表现出相同趋势，且随着盐胁迫的加重，叶片脯氨酸含量在各氮素处理间差异变小。

2.4 盐胁迫下施加氮素对叶片可溶性糖含量的影响

可溶性糖的积累可以减轻盐胁迫对作物生长的影响。由表2可知，盐胁迫使油菜叶片中可溶性糖含量显著增加，随生育时期的延续，叶片可溶性糖含量呈升高趋势。N0水平，S1处理与S0相比，可溶性糖含量在5 个时期平均增加了19.07%，S2和S3处理下5 个时期平均增加了35.90%和50.39%；其他氮素水平均表现出类似的变化趋势，由此可见油菜叶片中可溶性糖含量增加可缓解盐胁迫。

表2 盐胁迫下施加氮素对油菜叶片可溶性糖含量的影响Table 2 Effect of nitrogen application on soluble sugar content in rape leaves under salt stress（mg·g-1）

盐胁迫下，施加氮素使叶片中可溶性糖含量显著增加；氮含量过高时，可溶性糖含量降低。这可能是由于氮含量过高时，会影响作物体内的C/N，使可溶性糖含量减少。S1水平，与N0相比，N1和N2处理的可溶性糖含量在5 个时期平均增加了23.24%和25.02%，N3处理平均减少了30.23%。S2、S3水平下，叶片中可溶性糖含量均随氮素含量增加而上升，氮素施入超过一定量后，可溶性糖含量减少，且各氮素处理间达到显著差异（P＜0.05）。由两因素方差分析可知，盐分、氮素以及两者的交互作用对各生育时期叶片可溶性糖含量的影响均达到极显著水平。

2.5 盐胁迫下施加氮素对叶片叶绿素含量的影响

叶绿素含量可作为作物受胁迫影响程度的衡量指标。由表3可知，低盐胁迫会刺激作物的保护机制使油菜叶片中叶绿素含量略高于无盐胁迫，而随着盐分含量的增加以及胁迫时间的延长，叶绿素含量受抑制程度加深。N0水平下，与S0相比，S1处理下叶绿素含量在5 个时期平均增加了8.98%，S2处理减少了18.24%，S3处理减少了27.50%；N1、N2、N3水平，随盐分含量的增加叶绿素含量均表现出同样的变化趋势，低盐胁迫下叶绿素含量增加，而随着盐分含量的增加和胁迫时间的延长，油菜叶片中叶绿素含量降低。

表3 盐胁迫下施加氮素对油菜叶片叶绿素含量的影响Table 3 Effect of nitrogen application on chlorophyll content of rape leaves under salt stress（μg·g-1）

施加氮素使不同盐胁迫下叶片中的叶绿素含量均显著增加。S1水平，与N0相比，N1处理的叶绿素含量在5 个时期平均增加了5.52%，N2处理增加了11.87%，N3处理增加了15.20%；S2、S3盐分处理也都表现出相同的趋势，随着氮素的施入，叶片中叶绿素含量呈现上升趋势，氮素施入量越大，叶绿素含量上升幅度也越大，且各氮素处理间达到显著差异（P＜0.05）。两因素方差分析可知，盐分、氮素以及两者的交互作用对各生育时期叶片叶绿素含量的影响均达到极显著水平。

2.6 盐胁迫下施加氮素对饲用油菜叶片全氮含量的影响

由图3可知，油菜叶片全氮含量随着盐胁迫的加重表现出下降的趋势。N0水平下，与S0相比，S1处理中叶片全氮含量在5 个时期平均减少了30.47%，S2处理减少了35.67%，S3处理减少了54.67%；N1、N2、N3水平，随着盐胁迫的增加，油菜叶片全氮含量减少。

图3 盐胁迫下施加氮素对油菜叶片全氮含量的影响Fig.3 Effect of nitrogen application on total nitrogen content of rape leaves under salt stress

在盐胁迫下，施加氮素使叶片中的全氮含量显著增加，生育期叶片全氮含量表现出先慢后快的增长趋势，随着盐胁迫的加重，叶片全氮含量的增加幅度降低，各氮素处理间差异显著（P＜0.05）。S1水平下，与N0相比，N3处理的全氮含量最高，全氮含量在5 个时期平均增加了38.72%；S2和S3水平，N3处理全氮含量较N0处理在5 个时期平均增加了36.90%和35.15%。

2.7 各时期主成分分析（PCA）

PC1 主轴正方向上有S1N0，S2水平的N0、N1、N2处理，S3水平的N0、N1、N2、N3处理，盐分对其影响显著。PC2主轴正方向上有S0N3、S1N3、S2N3、S3N3处理，氮素对其影响显著。PC1 与MDA、脯氨酸、可溶性糖呈正相关，表明第35 和42 天时其含量随盐分含量的升高而增加；PC1 与叶绿素、全氮、含水量呈负相关，随盐分含量的升高其含量减少。PC2 与MDA、脯氨酸、叶绿素、全氮含量呈正相关，其含量随施氮量的增加而升高；PC2 与可溶性糖和含水量呈负相关，表明当氮素含量过高时，可溶性糖含量和含水量降低（图4A，B）。

由图4C～E 可知，各处理与指标的变化趋势基本相似。PC1 主轴正方向上有S2水平的N0、N1、N2、N3处理和S3水平的N0、N1、N2、N3处理，盐胁迫对其影响显著。PC2 主轴正方向上有S0水平的N0、N1、N2处理，S1水平的N0、N1、N2处理，S2水平的N0、N1、N2处理，S3水平的N1、N2处理，氮素对其影响显著。PC1 与MDA、脯氨酸、可溶性糖呈正相关，随盐分含量的升高其含量增加；PC1 与含水量、叶绿素、全氮含量呈负相关，随盐分含量的升高其含量降低。PC2 与含水量、可溶性糖含量呈正相关；PC2 与叶绿素、全氮、脯氨酸、MDA 呈负相关，表明在相同盐胁迫下，增施不同量的氮素可以缓解含水量和叶绿素含量的减少量，随着盐分含量的增加，叶绿素、全氮和MDA 含量总体呈下降趋势，当氮素施入量超过一定范围时，氮素对脯氨酸的积累效果减弱。

图4 不同时期盐胁迫下施加氮素后各指标和处理主成分分析Fig.4 PCA of various indexes and treatments after applying nitrogen under salt stress at different periods

3 讨论

3.1 施加氮素对油菜有机渗透调节物质积累的影响

土壤中过高的盐分使作物受到渗透胁迫，体内含水量减少，造成生理干旱［21］。研究表明，脯氨酸作为一种理想的渗透调节物质，它在作物抗渗透胁迫中有重要作用［22］；可溶性糖是非盐生作物抵御逆境的主要渗透调节物［23］，两者可促进细胞吸水，保护细胞膜的完整性以维持作物的含水量。本研究结果发现，施加适量氮素（240 kg·hm-2）能够改善因盐胁迫导致的饲用油菜叶片含水量的降低，主要是盐胁迫下，适量氮素的添加引起叶片可溶性糖和脯氨酸的大量积累（图2和表1），提高作物体内的渗透压［24］，使作物通过渗透调节来降低盐胁迫对根系吸水的抑制作用，例如S1水平下，N2处理比N0处理的脯氨酸含量提高了1.6 倍，可溶性糖含量提高了1.3 倍。这表明盐胁迫下施加适量氮素，饲用油菜能积累大量脯氨酸和可溶性糖进行渗透调节，这与赵颖等［25］的研究结果一致，降低细胞渗透势，维持细胞膜系统的氧化还原稳态，使胁迫指示指标MDA 含量显著降低（表1），以促进根系对外界水分的吸收，从而避免或降低盐分对饲用油菜的伤害。本研究中，在相同盐分含量下，随着施氮量的增加，可溶性糖和脯氨酸的含量显著增加。高氮（360 kg·hm-2）时脯氨酸含量达到最大，但与中氮（240 kg·hm-2）时差异不显著；可溶性糖含量降低，使叶片含水量减少。表明过高的氮含量对脯氨酸的积累量影响较小，同时，可溶性糖含量降低可能是由于氮同化与糖类物质的合成竞争造成，施氮量过多时，较多的碳用于合成含氮化合物，糖的合成将受到影响［26］。另外，氮素会促进光对细胞液中的蛋白激酶的作用，增加蔗糖磷酸合成酶和烯醇式丙酮酸磷酸（phosphoenolpyruvate，PEP）羧化酶的磷酸化，抑制糖的合成［27］。

3.2 土壤盐分含量对油菜有机渗透调节物质积累的影响

本试验表明，在不同盐胁迫条件下，S1水平比S0的叶绿素含量略高，可能是因为少量的盐分刺激了作物体内的保护机制，在一定程度上会促进叶绿素含量增加［28］；也有研究表明在低盐胁迫下，叶片的轻度脱水使叶片含水量降低但并未对作物的生长造成影响，故叶绿素含量相对上升［29］。随盐分含量的增加，叶绿素含量显著降低，叶片颜色变浅，光合作用受到影响，这与陈红琳等［30］的研究结果一致。当盐分浓度过高时叶绿素含量减少，或许是因为盐分积累使得油菜体内产生活性氧（reactive oxygen species，ROS），对叶绿素的破坏较大，最终导致叶绿素含量降低［29，31］；也有学者认为叶绿素的减少是因为叶绿素酶对叶绿素b 的降解，对叶绿素a 影响较小，所以随着盐分含量的增加，叶绿素含量呈下降趋势［32］，光合作用减弱，全氮含量减少。本试验中，在相同盐分含量下，饲用油菜叶绿素和全氮含量随施氮量的增加而增加，氮含量在360 kg·hm-2时，叶绿素和全氮含量最高，其原因可能是随着施氮量的增加，脯氨酸和可溶性糖含量增加，消除油菜体内的ROS，防止细胞结构被破坏，对叶绿素起到了一定的保护作用，缓解了盐胁迫对叶绿素的伤害。叶绿素的合成需要脯氨酸，施加氮素积累脯氨酸有利于盐胁迫下叶绿素的合成［33］；与此同时，脯氨酸和可溶性糖含量增加，加快油菜体内的氮代谢［34］和碳代谢［35］，促进叶绿素含量的增加。

3.3 盐胁迫下施加氮素对油菜有机渗透调节物质的主成分分析

对饲用油菜5 个生育阶段各指标进行主成分分析可以看出（图5），PC1 的贡献率为56.7%，PC2 的贡献率为27.4%。PC1 与MDA、可溶性糖、脯氨酸呈正相关，权重分别为0.362、0.393、0.490，随盐分含量的增加，油菜可溶性糖、脯氨酸［36］和MDA 含量增加；PC1 与叶绿素、含水量、全氮呈负相关，权重分别为-0.465，-0.391，-0.324，随盐分含量的增加其含量减少，其中盐胁迫对叶绿素含量减少的影响最为显著，本研究中盐分梯度在6 g·kg-1处理不施加氮素时叶绿素含量最低，生育期第63 天时仅为1397.49 μg·g-1。全生育期PC2 与6 个指标均呈正相关，表明施加氮素对叶片MDA、可溶性糖、脯氨酸、叶绿素、叶片含水量和全氮均有不同程度的促进作用［37］；MDA 与氮含量呈正相关，表明氮素可减少相同盐胁迫下MDA 的含量，但随盐分含量的增加，MDA 含量总体呈上升趋势［31］；各指标影响顺序依次为全氮＞含水量＞可溶性糖＞脯氨酸＞叶绿素，施加适量氮素均使其含量增加，在一定程度上缓解了盐胁迫对饲用油菜的影响。

图5 全生育阶段盐胁迫下施加氮素各指标主成分分析Fig.5 PCA of each index after applying nitrogen under salt stress

4 结论

1）随着土壤盐分含量的增加，饲用油菜叶片含水量、全氮和叶绿素含量减少，MDA、脯氨酸、可溶性糖含量增加；全生育期主成分分析表明：盐分含量（PC1）与MDA、可溶性糖、脯氨酸含量呈正相关，与叶绿素含量、含水量、全氮含量呈负相关。

2）施加适量氮素（240 kg·hm-2）可显著增加叶片含水量、脯氨酸、可溶性糖、叶绿素和全氮含量，显著降低MDA 含量；过量的施加氮素（360 kg·hm-2）显著降低了叶片含水量、MDA 和可溶性糖含量，显著增加了叶绿素和全氮含量，脯氨酸含量在盐分处理下增加幅度与适量施氮差异不显著。

3）随生育时期的延长，饲用油菜叶片含水量、MDA、脯氨酸、可溶性糖、全氮含量均呈现不同程度的增加，各生育时期在不同施氮量间表现出显著差异。5 个生育时期主成分分析表明，施加氮素在饲用油菜生长前期有效缓解了盐胁迫对MDA、脯氨酸、叶绿素和全氮含量的影响，在生长后期其对叶片的含水量和可溶性糖含量影响较大。