刘慧霞，董乙强，3，4，崔雨萱，刘星宏，何盘星，孙强，孙宗玖，3，4*

（1.新疆农业大学草业学院，新疆 乌鲁木齐830052；2.新疆维吾尔自治区草原总站，新疆 乌鲁木齐830049；3.新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐830052；4.西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐830052）

土壤是陆地生态系统最大的有机碳库［1］，其有机碳储量约是大气和植被碳库的2～3 倍，土壤碳库的微小变化都会对大气中CO2浓度产生显著影响［2］。土壤有机碳库不仅能影响土壤的物理、化学和生物特性，也会影响土壤肥力和植物的生产力［3］。当前有关土壤有机碳库的研究主要集中在森林、农田、湿地、草甸和草原，多从植被类型［4］、土壤类型［5］等角度分析土壤有机碳库特征，且大尺度土壤有机碳主要受气候和地形因子的影响［6-7］，小尺度则与植被类型［8-9］和人类活动［10］密切相关，而对外界环境更敏感、生境更脆弱的荒漠草地研究较少。有学者指出荒漠生态系统土壤固碳潜力强，可能是未来固定CO2的重要区域［8，11-12］。但荒漠草地所处环境复杂、植被稀疏，土壤有机碳含量及储量垂直及水平分布的空间异质性很大。荒漠生态系统草地碳储量估算的不确定性，不仅制约着区域尺度碳储量的精准评估，而且也成为固碳政策制定的主要障碍，因此急需补充和更新荒漠土壤有机碳库，并查明其影响因素。

温性荒漠草地是新疆阿勒泰地区草地的主体，分布于各山麓山前倾斜平原、冲积平原和沙漠边缘，面积为4.35×106hm2，占阿勒泰地区可利用草地面积的60%［13］，担负着该区域总载畜量的35%［14］。在传统的经营模式下，人们往往注重草地所带来的经济效益而忽略草地资源的生态价值［15］，致使该区域草地出现大面积退化、生产力下降、水土流失加剧等生态问题［16］，严重威胁着区域生态系统的稳定。因此无论是维护生态环境，还是维持农牧业的可持续发展，都需要对土壤有机碳储量和分布特征进行详细的研究。本研究以阿勒泰地区104 个荒漠草地样地为研究对象，通过对土壤有机碳含量及密度的测定，运用数量生态学与地统计分析方法，明确土壤有机碳分布特征及现状，采用冗余分析和偏冗余分析方法揭示各环境因子对有机碳积累的调控作用，以期为退化荒漠草地管理、固碳政策制定及可持续利用提供资料支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆维吾尔自治区最北部阿勒泰地区（N 45.08°-48.06°，E 85.63°-90.22°），海拔范围433～1292 m，年均降水100～200 mm，年均温度4～6 ℃，≥10 ℃年积温3000～3500 ℃，气候干旱，是典型的温带荒漠气候。研究区主要包括阿勒泰市、布尔津县、哈巴河县、福海县、富蕴县、吉木乃县和青河县。荒漠植被主要包括小半乔木梭梭（Haloxylon ammodendron）、灌木沙拐枣（Calligonum mongolicum）、盐柴类半灌木驼绒藜（Ceratoides latens）、红砂（Reaumuria songarica）及蒿类半灌木白茎绢蒿（Seriphidium terrae-albae）等，群落盖度一般不超过30%。根据土壤基质的差异，按照许鹏［13］的发生-经营学分类法将阿勒泰地区荒漠草地分为沙质荒漠亚类、砾砂质荒漠亚类、砾石质荒漠亚类和土质荒漠亚类。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选取及野外取样 根据20世纪80年代1∶100 万新疆草地类型图，综合考虑阿勒泰地区荒漠草地分布特点，采用路线调查和典型样地布设相结合的方法，于2018年8-9月对阿勒泰地区各县市荒漠草地进行植被及土壤样品的实地采样，共布设104 个采样点（图1a）。

野外采样时，详细记录采样点的经度、纬度、海拔、土壤基质、群落名称、利用方式、利用强度等信息，设置100 m×100 m 的典型样地1 个，样地内，按照梅花采样法布设5 个10 m×10 m 的灌木样方，分种剪去所有物种当年新生枝条，装袋标记；同时样地内等距离布设3 条样线，每条样线等距离布设3 个草本样方，共计9 个1 m×1 m 的草本样方，齐地分种剪去所有物种的地上生物量并装袋标记；草本样方采用针刺法测定植被盖度，灌木样方采用目估法测定植被盖度；在完成草本及灌木样方地上生物量测定后，在样地中心挖取面积为1 m×1 m 的土壤剖面，采用切土块法，在3 个垂直剖面上按0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm 分层获取土壤养分分析样品。同时，采用容积为100 cm3的环刀获取对应土层的土壤容重样品，分装带回实验室，共计936 个土壤养分样品及936 个土壤容重样品（104 个样地×3 土壤剖面×3 土层）（图1b）。

图1 阿勒泰地理位置、样点分布及样方布设Fig.1 Geographical location，sample point distribution and sample layout of Altay

1.2.2 室内分析 用于土壤养分分析的样品，在剔除可见植物根系及石砾等杂物后，室内阴干将土样磨碎、混匀，过0.25 mm 筛用于土壤有机碳含量（重铬酸钾外加热法）的测定，过1 mm 筛用于土壤pH 值（水土体积比为5∶1 的pH 计法）及电导率（水土体积比为5∶1 的电导法）的测定。采用烘干法（105 ℃，24 h）获取土壤容重，之后将容重土样过筛，分出大于2 mm 的砾石将其洗净烘干（105 ℃，24 h）称重，计算土石比，均采用常规分析方法［17］。土壤有机碳密度（soil organic carbon density，SOCD）的计算公式如下：

式中：SOCD表示设定土壤深度的土壤有机碳密度（g·m-2），SOCi表示土壤有机碳含量（soil organic carbon，g·kg-1），BDi表示土壤容重（bulk density，g·cm-3），Ti表示土层厚度（cm），θi为大于2 mm 的砾石质量所占的比例。

1.3 环境因素数据获取

以国家气象台站点1957-2018年长期观测的气象数据均值为基准（www.cnern.org.cn），根据各采样点地理坐标，提取各气象站的气象数据，校正高程通过空间插值最终获取阿勒泰地区采样点的≥10 ℃年积温、年平均温度、年均降水量、生长季降水量及生长季温度等数据，以表示实际采样点的气候条件。

以2000-2018年GLEAM V3 数据集（www.GLEAM.eu）卫星观测陆地蒸发量和根区土壤湿度数据为基准，根据研究区的矢量数据对影像进行裁剪处理，创建栅格渔网，按照采样点地理坐标反演得到土壤湿度和蒸散发数据［18］。以轨道碳观测2 号卫星（orbiting carbon observatory-2，OCO-2）观测太阳诱导叶绿素荧光数据为基准，结合OCO-2 的SIF 数据和深度学习训练获取的GOSIF 数据来表征地表植被的生理状况［19］。

1.4 数据分析

1.4.1 反距离加权插值分析 反距离加权空间插值法基于地理学第一定律中的相近相似原理，是一种加权平均内插法，该方法认为两个物体距离越近，相似性越高，反之，相似性越低［20］。采用ArcGIS 10.4.1 地统计分析工具中Geostatistical Wizard 模块提供的反距离加权（inverse distance weighting）算法直接进行插值计算，并绘制土壤有机碳含量及密度现状的空间分布图。

1.4.2 统计分析 采用Microsoft Excel 2013 和SPSS 20.0 对有关试验数据进行统计分析，采用单因素方差进行分析，多重比较（Duncan）来检验各县市之间、各荒漠亚类之间土壤有机碳含量及密度的差异。为揭示荒漠草地土壤有机碳与环境因子之间的关系，首先，对土壤有机碳含量及密度进行去趋势对应分析（detrending correspondence analysis，DCA），计算每个轴的梯度长度。若大于4，选择单峰模型排序；若介于3～4，则单峰模型和线性模型均可，若小于3，则选取线性模型对其进行排序［21］。本研究将土壤有机碳含量及密度作为响应变量，将年均温度（mean average temperature，MAT）、年均降水（mean average precipitation，MAP）、≥10 ℃年积温（≥10 ℃annual accumulated temperature，AT）、容重（bulk density，BD）、土石比（soil-rock ratio，SRR）、电导率（electrical conductivity，EC）、pH、地上生物量（aboveground biomass，AGB）、植被覆盖度（coverage，Cov）、生长季降水量（growing season precipitation，GSP）、生长季温度（growing season temperature，GST）、根部土壤湿度（root soil moisture，RSM）、表层土壤湿度（surface soil moisture，SSM）、蒸散发（evapotranspiration，Eva）及平均叶绿素荧光值（annual average chlorophyll fluorescence value，SIF）共15 个指标作为解释变量，进行冗余分析，采用蒙特卡罗置换检验方法检验各环境因子的显著性。在冗余分析的基础上，利用偏冗余分析得出单个因子的环境解释量。排序分析均在Canoco 5.0 软件进行，数据可视化在Origin 9.0 下完成，数据用“均值±标准误”表示。

2 结果与分析

2.1 土壤有机碳含量及密度的描述性统计分析

由表1可知，0～20 cm 土层中土壤有机碳含量均值为3.79 g·kg-1，变化范围为0.98～11.80 g·kg-1，变异系数为52.51%；土壤有机碳密度均值为1057.49 g·m-2，变化范围为257.57～2904.19 g·m-2，变异系数50.58%。随土层深度增加，土壤平均有机碳含量呈逐渐降低趋势，0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm 土层依次为4.43、3.71、3.51 g·kg-1，变异系数依次为57.56%、56.87%、53.28%；土壤有机碳密度0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm 土层依次为313.07、265.35、479.07 g·m-2，变异系数为53.90%、53.93%、54.16%。从土壤有机碳含量及密度分布特征来看，不同土层土壤有机碳含量和土壤有机碳密度K-S 检验结果均大于0.05，表明此数据符合正态分布可进行后续分析。

表1 阿勒泰地区荒漠草地表层土壤有机碳含量及密度的描述性统计Table 1 Descriptive statistics of soil organic carbon content and density of desert grassland in Altay region

2.2 土壤有机碳含量及密度的空间分布特征

由图2可知，研究区内不同县市土壤有机碳含量在0～20 cm 土层中存在显著差异（P＜0.05），青河县土壤有机碳含量（4.42 g·kg-1）较哈巴河县（2.49 g·kg-1）显著高1.78 倍，但各县市间土壤有机碳密度差异不显著（P＞0.05）。0～5 cm 土层，福海县土壤有机碳含量及密度最高，分别为5.13 g·kg-1、376.03 g·m-2，较哈巴河县显著高2.25 和2.04 倍，与其他县市间差异不显著；5～10 cm 土层有机碳含量及其碳密度分别为2.46～4.37 g·kg-1、198.95～328.90 g·m-2，且各县市间差异不显著；10～20 cm 土层青河县土壤有机碳含量（4.22 g·kg-1）较布尔津县（2.44 g·kg-1）显著高1.73 倍（P＜0.05），而土壤有机碳密度各县市间差异不显著，为361.84～579.55 g·m-2（P＞0.05）。

图2 不同地区土壤有机碳含量及密度分布特征Fig.2 Distribution characteristics of soil organic carbon content and density in different regions

为更好了解研究区土壤有机碳空间分布格局，采用反距离加权空间插值方法，获得阿勒泰地区荒漠草地0～20 cm 土壤有机碳含量及密度的综合插值结果（图3）。从整体看，土壤有机碳含量及密度的空间分布格局相似，自东北向西南方向呈现逐渐降低趋势，但在水平分布上仍存在一定的差异性。土壤有机碳含量小于4.17 g·kg-1时主要分布在哈巴河县、福海县和富蕴县南部地区；在4.17～6.44 g·kg-1时主要分布在青河县、富蕴县北部地区以及阿勒泰市；当大于6.44 g·kg-1时，呈斑块状分布于富蕴县北部地区，零星状分布于青河县、吉木乃县。土壤有机碳密度小于1050.05 g·m-2时主要分布在青河县东部、福海县南部、富蕴县西部地区及哈巴河县和布尔津县；在1050.05～1600.27 g·m-2时主要分布在福海县北部、富蕴县南部地区以及青河县；当大于1600.27 g·m-2时，呈斑块状分布于阿勒泰市和富蕴县北部地区，零星状分布于青河县、福海县。通过对空间插值进行精度验证，结果表明预测值与实测值间呈显著正相关（P＜0.01），复相关系数依次为0.9937 和0.9940（图4）。

图3 阿勒泰地区荒漠草地0～20 cm 土壤有机碳含量及密度空间分布Fig.3 Spatial distribution of soil organic carbon content and density in desert grassland at 0-20 cm in Altay region

图4 0～20 cm 土壤有机碳含量及密度预测值与实测值线性相关性分析Fig.4 Linear correlation analysis between predicted and measured values of soil organic carbon content and density in 0-20 cm soil

2.3 不同荒漠亚类土壤有机碳含量及密度的比较

0～20 cm 土层中土质荒漠有机碳含量及其密度最高，依次为4.52 g·kg-1、1244.98 g·m-2，较沙质荒漠显著高1.71、1.56 倍，土壤有机碳含量及密度均表现为砾石质荒漠、砾砂质荒漠与土质荒漠差异不显著，其中砾石质荒漠土壤有机碳密度与沙质荒漠间无显著差异。0～5 cm 土层土壤有机碳含量及密度也呈相似规律，土质荒漠（5.44 g·kg-1、382.30 g·m-2）较沙质荒漠（2.86 g·kg-1、219.09 g·m-2）显著高1.90、1.74 倍。5～10 cm 土层土壤有机碳含量、有机碳密度均以土质荒漠最高，为4.48 g·kg-1、322.10 g·m-2，分别较沙质荒漠（2.57 g·kg-1、204.24 g·m-2）显著高1.74、1.58 倍，而砾石质荒漠、砾砂质荒漠土壤有机碳含量则介于两者之间，差异未达到显著水平。10～20 cm 土层土壤有机碳含量最高为土质荒漠4.03 g·kg-1，较沙质荒漠显著高1.57 倍，土壤有机碳密度为砾砂质荒漠（586.39 g·m-2）最高，较沙质荒漠显著高1.55 倍（图5）。

图5 不同荒漠亚类土壤有机碳含量及密度分布Fig.5 Distribution of soil organic carbon content and density in different desert subtypes

2.4 环境因子与土壤有机碳冗余分析

约束性排序是按照一定的关系将响应变量与解释变量排列在特定的环境梯度上，探索物种组成受环境变量约束的关系。从表2可知，各土层所有轴的蒙特卡罗置换检验结果P值均小于0.05，表明RDA 排序能够很好地描述不同土层下土壤有机碳特征与环境因子的关系。同时，各土层前两轴变量与各环境因子之间的相关系数均大于0.50，由此进一步说明RDA 排序结果可信。在所有土层中，第1 轴对响应变量的累积解释量均大于75%，说明在2 个排序轴所形成的二维线性关系中主要由第1 轴决定土壤有机碳含量及碳密度与环境因子之间的响应关系。

表2 土壤有机碳含量及密度与环境因子的RDA 二维排序结果Table 2 RDA ranking results of soil organic carbon content，density and environmental factors

环境因子箭头在排序轴上投影的长度反映其对响应变量的解释量，投影长度越长，解释率越高，反之则越低；箭头夹角可以反映出环境因子与土壤有机碳含量及密度的相关性（夹角小于90°正相关，反之负相关）［21］。土壤有机碳含量及密度在0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、0～20 cm 各土层中均表现为与≥10 ℃年积温、年平均温度、年平均降水、生长季降水、植被覆盖度、平均叶绿素荧光值正相关，与根部土壤湿度、表层土壤湿度、地上生物量和容重呈负相关，其中土石比与土壤有机碳含量正相关，与土壤有机碳密度负相关，生长季温度与土壤有机碳含量负相关，与土壤有机碳密度正相关，但电导率、pH 及蒸散发在各土层间变异规律不一致（图6）。

图6 土壤有机碳含量及密度与环境因子冗余分析Fig.6 Redundant analysis of soil organic carbon content，carbon density，and environmental factors

从偏冗余分析结果看出，0～5 cm 各环境因子对土壤有机碳含量及密度的影响程度（P＜0.05）按重要性大小排序依次为植被覆盖度（5.0%）＞电导率（4.9%）＞地上生物量（4.4%）＞pH（4.1%）＞年平均温度（4.09%）＞平均叶绿素荧光（3.9%）＞根部土壤湿度（3.1%），而其他环境因子未达显著水平，各环境因子解释量之和为34.69%；在5～10 cm 土层中，各环境因子解释量总和为32.74%，植被覆盖度（6.9%）、根部土壤湿度（5.9%）、pH（3.7%）、土石比（3.4%）对土壤有机碳含量及密度变异的影响达到显著水平（P＜0.05）；在10～20 cm 土层中，各环境因子解释量总和为31.79%，其中达显著水平的环境因子分别为土石比（8.4%）、植被覆盖度（4.8%）和根部土壤湿度（4.4%）；从0～20 cm 整体看，各环境因子解释量总和为30.93%，植被覆盖度（6.3%）、土石比（5.1%）、根部土壤湿度（4.5%）、≥10 ℃年积温（3.6%）达到显著水平（P＜0.05）。综上所述，引起表层土壤有机碳含量及密度空间变异的主要影响因素是植被覆盖度、根部土壤湿度和土石比，其中植被覆盖度是影响阿勒泰地区土壤有机碳含量及密度产生空间变异的主导因素，其次为土石比和根部土壤湿度，而其他环境因子对土壤有机碳变异作用相对较弱（图7）。

图7 环境因子偏冗余分析Fig.7 Partial redundancy analysis of influence factors

3 讨论

3.1 荒漠草地表层土壤有机碳分布特征

土壤有机碳作为土壤养分循环的核心，是衡量土壤肥力和土壤质量变化的重要指标［19］。本研究表明，荒漠草地表层土壤有机碳含量及密度在垂直及水平分布上具有高度的空间异质性。从垂直分布来看，土壤有机碳含量（0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm）及土壤有机碳密度（0～10 cm，10～20 cm）均表现为随土层深度增加呈降低趋势，凋落物及细粒物质的积累增加了土壤有机碳的输入来源，同时微生物的分解也进一步加速土壤的固碳作用，但随着土层深度的加深，土壤孔隙度减少、土壤容重增加，5～10 cm、10～20 cm 微生物的分解作用较0～5 cm 更弱，因此造成逐渐降低的现象。从水平分布来看，哈巴河县及布尔津县在0～20 cm 各土层中土壤有机碳含量及密度均较低，可能是因为风蚀现象严重，土壤基质以风沙土为主，再加上地表无径流，降水量对植被的生长作用在强烈蒸发的对比下表现较弱所致；阿勒泰市、富蕴县及福海县土壤有机碳含量及密度均较高，且主要集中在山前冲积平原地带（图3），可能是由于海拔的升高增加了局部降水，灌木及草本植被能够有效截获水分，促进植被生长状况的正向循环，进一步增加凋落物及根系向土壤的营养输入［23］，从而使土壤的固碳能力得到增强。

3.2 荒漠草地表层土壤有机碳特征分布的影响因素

表层土壤有机碳的输入与输出主要受植物、动物、微生物的调控，且在土壤中的积累存在较大空间异质性，而不同尺度、不同生态系统引起空间变异的主要调控因子也有所差别［24］。本研究发现，表层土壤有机碳含量与气候因素、植被因素及土壤理化性质均存在相关性，通过偏冗余分析结果可知，表层土壤有机碳含量及密度主要受到植被覆盖度、土石比、根部土壤湿度及≥10 ℃年积温的显著影响。王丽华等［25］的研究指出，草地土壤有机碳主要受气候因素（海拔、降水）的制约，其次是植被的影响，本研究结果表现为植被对土壤有机碳的影响大于降水，一方面可能是因为阿勒泰地区暖季降水以短历时（降水持续1～2 h）昼雨为主［26］，再加上荒漠区气温高、降水少、植被覆盖度低、土壤蒸发量大等，导致水分在土壤中滞留时间短，植物对其吸收利用效率低；另一方面，土壤有机碳的输入主要来源于地上植被凋落物及其根系残留物的分解返还，而植被覆盖度不仅可以反映生物量的高低，而且也可以减缓土壤水分蒸发速度，有利于土壤有机碳的积累。同时，土壤基质不同，其上着生的植被类型也不相同，进而导致土壤有机碳含量及密度产生差异［27］，如以蒿类半灌木植被为主的土质荒漠土壤有机碳含量及密度显著高于以灌木沙拐枣、小乔木梭梭为主的沙质荒漠草地（图5）。

耿倩倩等［28］研究表明积温与土壤有机碳含量显著相关，本研究也指出≥10 ℃年积温和年平均温度与土壤有机碳含量及密度显著正相关，说明温度在一定程度上可以控制微生物的生长速率［29］，加速对凋落物的分解，提高土壤的固碳效率。土石比与土壤有机碳密度呈负相关，可能是因为研究区荒漠草地土体紧实，且多含有砾石，砾石含量的多少不仅影响土壤容重［30］，而且也会增加区域土壤有机碳密度估算的不确定性［31］。与草甸、荒漠草原结果不一致［4，32］的是，本研究发现地上生物量与表层土壤有机碳含量的相关性不显著，一方面可能是与荒漠草地植被稀疏，干旱少雨，土壤保水性差，其地上生物量积累量相对较低有关；另一方面可能与强烈风力作用使凋落物再分配差异明显相关［33］。本研究也发现，0～5 cm 土层pH 与土壤有机碳显著负相关，可能是与荒漠草地盐碱化程度有关，高盐碱限制了荒漠植被的生长，进而限制了土壤有机碳的输入来源［34］；土壤电导率在提高土壤有机碳方面也有重要作用，微生物群落将凋落物残骸分解后形成钙盐、钠盐［35］，经过降水及动物啃食等作用，使土壤盐分降低，土壤微环境得到改善，植被逐渐恢复，土壤孔隙增大，微生物及土壤动物的活动逐渐频繁［36］，进一步使土壤有机碳得到积累。

阿勒泰地区荒漠生态系统易受环境因素和人为活动影响而导致草地退化，土壤因子对草地退化的响应与反馈并存，由于土壤因子包含土壤物理、化学性质及微生物学特征等，种类繁多且相互间作用复杂，这些土壤因子之间究竟是何因果关系还不明确。在今后开展关于荒漠草地土壤有机碳含量与环境因子之间相关性研究时，应纳入更多的土壤因子指标，如土壤氮、磷含量，土壤机械组成，土壤微生物及土壤呼吸等，以期在更广维度上探讨其影响因素，为研究荒漠生态系统草地可持续利用提供科学依据。

4 结论

新疆阿勒泰地区荒漠草地表层土壤有机碳含量变化范围为0.98～11.80 g·kg-1，均值为3.79 g·kg-1，土壤有机碳密度变化范围为257.57～2904.19 g·m-2，均值为1057.49 g·m-2，呈中等变异；高值区主要集中在富蕴县北部地区，低值区主要分布在哈巴河县、布尔津县和福海县南部地区。

荒漠亚类下0～20 cm 土层土壤有机碳含量表现为土质荒漠（4.52 g·kg-1）＞砾砂质荒漠（4.02 g·kg-1）＞砾石质荒漠（3.95 g·kg-1）＞沙质荒漠（2.64 g·kg-1）；土壤有机碳密度表现为土质荒漠（1244.98 g·m-2）＞砾砂质荒漠（1217.43 g·m-2）＞砾石质荒漠（1044.04 g·m-2）＞沙质荒漠（800.23 g·m-2）。

植被覆盖度、土石比及根部土壤湿度是土壤有机碳含量及密度变异的主要影响因素。通过采取封育、灌溉、补播等适宜植被恢复措施，有助于维持荒漠草地生态系统的自动调节能力，增加其土壤碳库储量及其稳定性。