聂莹莹，陈金强，辛晓平，徐丽君，杨桂霞，王旭

（中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站，北京100081）

呼伦贝尔是我国温带草甸草原分布最集中、最具代表性的地区，是我国目前原生植被保存最好、景观生态类型和生物多样性最丰富的草原生态系统类型［1］，在20世纪80-90年代，呼伦贝尔草原退化面积不到10%，而21世纪初期退化面积剧增到了55%以上，草原退化格局发生了变化，已经从之前的点状退化发展成了区域性的整体退化［2］。草原退化制约了畜牧业的发展，引起的土地荒漠化、水土流失和沙尘暴迭超等生态环境问题，更是直接影响了社会经济的可持续发展。所以，该如何遏制草原退化，恢复退化的草原生态系统已成为目前亟待解决的问题。为此，国内外诸多学者进行了多方面研究，试图找到恢复退化草地的途径与方法。目前，在已有的方法中，针对大面积退化草地，围栏封育被认为是一种有效而且简便易行的方法［3］。在一定的封育时间尺度内可增加物种多样性，促进物种对资源利用能力和生态位功能的发挥。

自Grinnell（1917年）将生态位概念引入生态学研究领域以来，便受到了国内外学者的关注［4］。研究指出，物种对环境的响应、物种之间的相互关系可以用生态位来定量描述［5］，因此生态位理论被认为是研究植物群落内物种稳定共存、物种的进化演替与物种间竞争机制等方面的基本理论［6］，被广泛应用于物种种间相互关系、生物多样性、群落结构和群落演替［7-8］等方面。生态位宽度［9］和生态位重叠值［10］是生态位的量化指标，通常用来反映物种对资源的利用能力、在群落或生态系统中的功能位置以及所在群落的稳定性等［11-13］。小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）群落的种群生态位重叠值随着恢复时间的增加而逐渐降低，群落的生态位配置得到改善，种间关系和群落结构趋于稳定［14］；黄土区长期封育草地进行适度的干扰可提高物种丰富度，改善种群的生态位配置和最大限度地利用环境资源［15］；封育草场种群生态位重叠随着封育时间的延长，表现出增加的趋势，体现了植被在恢复过程中种间竞争增强和环境资源的有效利用［16］。研究指出，通过对生态位宽度与生态位重叠值的定量测算，研究植物种群在群落中的地位和作用以及种群间的相互关系，对植被资源保护、可持续利用和植被的恢复重建等具有重要意义［17］。目前，针对不同封育年限下呼伦贝尔温性草甸草原主要植物种群生态位特征以及物种多样性变化的研究鲜有报道，因此本研究立足于呼伦贝尔温性草甸草原连续的封育制度试验，基于生态位理论研究不同封育年限下主要植物种群生态位特征以及群落多样性的变化，为深入了解不同封育年限干扰下地上生态学过程，制定合理封育制度来维持草地生态系统的结构与功能、管理和合理利用草地资源提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古呼伦贝尔草原生态系统观测研究站（北纬49°19′，东经119°56′），海拔666～680 m，属温带半干旱大陆性气候，年平均降水量350～400 mm，降水期多集中在6-9月。年均气温1.5 ℃，最高、最低气温分别为36.2 和-48.5 ℃；≥10 ℃年积温1700～2300 ℃，无霜期110 d 左右。草甸草原主要植物有贝加尔针茅（Stipa baicalensis）、羊草（Leymus chinensis）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、麻花头（Serratula komarovii）、扁蓿豆（Medicago ruthenica）、寸草苔（Carex duriuscula）、裂叶蒿（Artemisia laciniata）等，并伴以其他杂类草。土壤类型主要为淡栗钙土。

1.2 样地设置

试验地为呼伦贝尔温性草甸草原围封样地，2006年开始围封，于每年7月植物生长高峰期，采用样方法对试验区进行地上植被调查。本试验选取2009、2010、2011、2013、2015 和2018年（即封育4、5、6、8、10、13年，分别用F4、F5、F6、F8、F10和F13来表示）的试验数据，同时在封育区相邻外围选取未封育区作为对照区（该区为自由放牧区，用F0 表示）；在试验区随机选取1 m×1 m 的样方（围栏内外各取10 个小样方，共计样方20 个），测定植物种类组成及每个种类的地上生物量、多度、盖度和高度。在围栏内外分别选取重要值大于1.0 的物种进行生态位分析。

1.3 测定指标及技术

盖度：采用针刺法［18］测定盖度。

高度：每种植物随机测5 株的高度计算平均值，不足5 株测该种全部植株高度。

密度：1 m×1 m 样方内的相同植物出现的个数（或丛数）。

地上生物量：1 m×1 m 样方内的植物分种齐地面剪下，装入信封袋中，在85 ℃下烘干12 h，称其干重。

重要值（important value，IV）计算：

式中：IV表示重要值，RC为相对盖度，RH为相对高度，RD为相对密度，RB为相对地上生物量；RC=某一种植物的分盖度/全部植物分盖度的总和；RH=某一种植物的高度/全部植物高度的总和；RD=某一种植物的密度/全部植物密度总和；RB=某一种植物的地上生物量/全部植物地上生物量总和。

生态位宽度采用Levins 提出，经Corwell 修正的公式计算［4］。

式中：NWj表示物种j的生态位宽度，Pjk表示第j个物种在第k个资源水平（本研究以所调查的样方作为资源状态，样方数作为资源梯度的数目进行生态位相关指标的计算。）下的重要值占该种在所有资源水平上的重要值总和的比例，t是样方总数。

生态位重叠公式计算如下：

式中：Oij为物种i和j的生态位重叠值，Pik和Pjk分别表示第i和j个物种在第k个样方的重要值占该种在所有样方中重要值总和的比例，t为样方总数。

样地全部物种间生态位重叠值的总平均值：

式中：TO表示全部物种间生态位重叠值的总平均值，L表示全部物种间生态位重叠值总数，M表示总物种对数。

物种多样性计算公式：

式中：Pi为样方内物种i的相对重要值，Pi=Ni/N；Ni为物种i的绝对重要值，N为物种i所在样方的各个植物种的绝对重要值总和，S为样方内的物种数。

1.4 数据分析

采用Excel 2013 软件进行数据整理与作图，运用SPSS 20.0 软件进行数据分析，物种多样性差异显著性采用单因素分析（One-way ANOVA），并用Duncan 检验进行平均值之间的多重比较，显著性水平设为P＜0.05。

2 结果与分析

2.1 封育年限对群落主要植物种群重要值的影响

不同封育年限处理下的草地主要植物组成存在一定的差异（表1）。未封育（对照区）样地，寸草苔占据绝对优势地位，其重要值达到36.28，其次为羊草、贝加尔针茅和糙隐子草；封育4年重要值（IV＞5）的物种有羊草、裂叶蒿、寸草苔、日阴菅（Carex pediformis）、羽茅（Achnatherum sibiricum）和贝加尔针茅；封育5年重要值（IV＞5）的物种有羊草、细叶白头翁（Pulsatilla turczaninovii）、寸草苔、日阴菅、裂叶蒿和麻花头；封育6年IV＞5 的物种有羊草、沙参（Adenophora stricta）、裂叶蒿、早熟禾（Poa sphondylodes）、麻花头和贝加尔针茅；封育8年IV＞5 的物种有羊草、日阴菅、裂叶蒿和沙参；封育10年IV＞5 的物种有羊草、展枝唐松草（Thalictrum squarrosum）、裂叶蒿和麻花头；封育13年IV＞5 的物种有羊草、裂叶蒿、日阴菅、细叶白头翁、寸草苔和贝加尔针茅。研究还发现，封育4、5、6、8、10、13年的优势种羊草重要值均高于未封育（对照区），增幅分别为129.6%、149.4%、213.5%、325.4%和103.0%。

表1 不同封育年限草地主要植物种群重要值的变化Table 1 Changes of important values of major plant populations in grassland with different enclosure years

2.2 封育年限对群落主要植物种群生态位宽度的影响

根据不同封育年限样地的调查数据对主要物种生态位指标进行测度，结果发现不同封育年限下的主要物种生态位宽度具有一定的差异（表2）。在未封育样地，生态位宽度最大的物种是蒲公英（0.91），其次是寸草苔（0.79）；封育4年时，生态位宽度最大的物种是展枝唐松草（0.93），其次是麻花头（0.89）；封育5年，生态位宽度最大的物种是羊草（0.96），其次是细叶白头翁（0.89）；封育6年时，生态位宽度最大的物种是麻花头（0.89），其次是囊花鸢尾（0.88）；封育8年时，生态位宽度最大的物种是囊花鸢尾（0.92），其次是羊草（0.87）；封育10年时，生态位宽度最大的物种是贝加尔针茅（0.89），其次是羊草（0.87）；封育13年时，生态位宽度最大的物种是展枝唐松草（0.85），其次是裂叶蒿（0.74）。

表2 不同封育年限主要植物种群生态位宽度的比较Table 2 Comparison of niche breadth of main plant populations in different enclosure years

2.3 封育年限对群落主要植物种群生态位重叠值的影响

生态位重叠值是衡量两个物种对于资源竞争情况的指标，本试验分别测算了不同封育年限下草地主要植物种类之间的生态位重叠值。据图1知，生态位重叠值在0.9～1.0 区间时，封育4 和5年时，主要植物种群之间产生的生态位重叠值高于其他年限，分别占总数的5.29%和5.30%，未封育样地最小，仅占总数的0.90%；生态位重叠值在0.6～0.9 区间时，封育6年的主要植物种群间的生态位重叠值占总数的百分比最高，为69.2%，未封育样地最小，占总数的25.7%；生态位重叠值在0.3～0.6 区间时，占总数百分比最大的年限是封育4年，最小是封育6年，分别占总数的58.9%和26.7%；生态位重叠值在0.0～0.3 区间时，未封育样地的重叠值占总数的百分比最高，为41.0%，封育6年时最小，仅占总数的0.8%。

图1 种间生态位重叠值分布特征Fig.1 Distribution characteristics of niche overlap among species

2.4 生态位重叠指数总平均值

不同封育年限下主要植物种群生态位重叠指数总平均值具有明显的差异（图2）。不同封育年限样地内主要植物种群生态位重叠指数总平均值明显高于未封育样地，增幅为24.06%～69.42%；说明未封育样地由于长期受到牲畜的啃食与践踏，导致生态位分化，植物种间竞争减缓；而封育样地为植物提供了更好的生存空间，使种群间利用资源接近，进而加剧了植物种间的竞争；其中，封育5年时，主要植物种群生态位重叠指数总平均值最大，达到0.68，物种间的重叠程度最大；随着封育年限的增加，种群生态位重叠指数总平均值整体上呈现先增加后降低的变化趋势。

图2 不同封育年限下群落主要植物种群间生态位重叠指数总平均值Fig.2 Total average value of niche overlap index among major plant populations under different enclosure years

2.5 不同封育年限下物种多样性变化

本研究选取多样性指数、丰富度指数以及均匀度指数来说明群落多样性的变化（图3）。从多样性指数来看，不管是Shannon-Wiener 指数还是Simpson 指数，均是封育5年的群落多样性指数最高，未封育群落多样性指数最低，分别比未封育（对照区）增加了45.46%、16.51%；其中，封育5年的Shannon-Wiener 指数显著高于未封育、封育8、10年（P＜0.05）；与封育4、6 和13年之间没有显著性差异（P＞0.05）。封育5年的Simpson 指数显著高于未封育以及封育10年（P＜0.05），与其他封育年限差异不显著（P＞0.05）。从Margalef 丰富度指数来看，封育5年最高，比未封育（对照区）增加了45.80%；其中封育5年的Margalef 指数与未封育、封育8年以及10年差异显著（P＜0.05），与其他封育年限差异不显著（P＞0.05）。从Pielou 均匀度指数来看，封育5年时，均匀度最高，显著高于未封育（增加了23.80%）、封育10 和13年（P＜0.05），与其他封育年限之间没有显著差异（P＞0.05）。综合来看，随着封育年限的增加，多样性指数和丰富度指数表现出先增加后降低再增加的波动性变化，均匀度指数呈现出先增加后降低的变化趋势。

3 讨论

3.1 不同封育年限下群落主要植物种群生态位宽度

重要值与生态位宽度是衡量植物种群在群落中的地位及作用的关键指标，重要值是物种在群落中的优势地位程度［19］，生态位宽度是物种利用环境资源的多样化水平或特化水平的体现，与物种的生态学、进化生物学特征、种间的相互适应以及相互作用具有紧密的联系［20］。也就是说，当一个物种的生态位宽度较大时，该物种对环境的适应性较强，可以更好地利用资源［21］。陈俊华等［22］研究指出，重要值较大（小）的物种，其生态位宽度一般较大（小）。但是，生态位宽度和重要值的排名顺序却并不完全相同。本研究中，羊草在各个封育年限的重要值均为最大，但也只有封育5年时，其生态位宽度最宽，而其他封育年限生态位宽度均低于重要值较小或中等水平的展枝唐松草、麻花头、囊花鸢尾和贝加尔针茅。封育4、5 和6年的二裂委陵菜、羽茅的重要值较小，但生态位宽度值在群落中处于中等水平。这是因为重要值并非决定生态位宽度大小的唯一因素，物种的分布频率也是影响生态位宽度的重要因素，分布频度大，其生态位宽度也就越大［23］。种群生态位除了受自身特性约束外，还受环境因子和人为干扰等影响［24］。围栏封育是人类在草地生态系统管理利用实践中的主要干扰类型，对生态系统过程产生重要影响。羊草、展枝唐松草、麻花头、囊花鸢尾和贝加尔针茅是多年生草本植物，对资源有着较强的利用能力，在调查的10 个样方中均出现，分布范围广泛，所以它们的生态位宽度较大。

3.2 不同封育年限下群落主要植物种群生态位重叠

种间关系在生物多样性维持中有着重要的作用，通过生态位重叠可以揭示不同物种的种间关系。生态位重叠表示种群间对资源的共享能力及环境资源的利用状况［25］，反映了种群对相同生境条件下资源的利用状况、竞争关系及种间对生态空间资源利用的相似程度［26］。植物种群的生态位宽度越大，与其他种群的生态位重叠机会就越大；而生态位宽度越小，与其他种群的生态位重叠机会就越小［27-28］。由于物种自身生物学特性的不同，导致物种对环境的要求存在差异性。因此，生态位重叠值较大并不一定是发生在生态位宽度都较大的物种之间，也可能是生态位宽度均较小的两个物种间［29］。本研究发现，生态位重叠值最大值并未完全出现在生态位宽度较大的几个物种之间，比如未封育草地，生态位宽度最大的物种是蒲公英，但生态位重叠值最大的却是扁蓿豆和独行菜。封育4年，生态位宽度最大的是展枝唐松草，但生态位重叠值最大的种对是羽茅和糙隐子草。由此说明，不同封育年限的草地，主要植物种群生态位重叠值与生态位宽度之间不存在简单的线性关系。这一现象也符合前人研究所得出的结论，即植被在恢复演替的过程中环境资源存在着高度的空间异质性［29］。但也有研究持不同的观点，如王国庆等［30］研究认为生态位宽度较大的物种之间产生了较大的生态位重叠值，生态位宽度与生态位重叠值之间存在线性关系。研究指出，生态位重叠值较大的种对存在两种可能：一是植物种间共享资源的同时存在竞争关系；二是植物种间资源利用的同时存在协同促进的关系［16，23］。退化草甸草原恢复演替过程中，在封育实施后的第5年，主要植物种群的生态位重叠指数总平均值最大，达到0.68，随着封育年限的继续延长，生态位重叠指数总平均值逐渐降低，这表明呼伦贝尔温性草甸草原在实施封育后，经过一段时间的恢复演替，种群之间通过竞争排除作用等生态位过程，产生了某种程度的生态位分化，种间关系和群落趋于稳定。

3.3 不同封育年限下植物多样性

物种多样性是维持草地生态系统稳定和生产力的基础［31］。有关封育与物种多样性关系的研究较多，但由于影响多样性变化的因子非常复杂，导致研究结果有很大的差异。Shaltout 等［32］和Meissner 等［33］的研究结果表明封育对物种多样性没有显著性影响；Oliva 等［34］认为封育可以增加物种多样性；但周华坤等［35］的研究结果表明封育减少物种多样性。正如Cardinale 等［36］研究指出，除了封育时间外，草地类型、生境以及放牧强度的差异都可能导致封育年限阈值的差异；也就是说，群落物种多样性的差异并不一定是封育这单一因素所引起的。即使在封育措施保护下，群落的多样性和丰富度也并非持续上升的趋势。本研究结果表明，围栏封育对群落多样性有显著性的影响，群落多样性指数、丰富度指数和均匀度指数没有随着封育年限的增加而一直增加，而是随着封育时间的增加，指数值呈现波动性变化，在封育的第5年时，均达到最大值，随后虽有增加，但是增加的幅度较小。毫无疑问，封育初期阻止牲畜的进入避免了放牧和其他干扰的影响，不仅使群落中适口性好的植物或是短生植物得到了恢复与生长，而且对土壤种子库起到良好的保护作用，所以物种丰富度和多样性增加。但随着封育年限继续延长，群落中的优势种的优势地位提升，优势种竞争力继续增强，使群落中的劣势种或偶见种逐渐减少甚至消失，物种丰富度和多样性降低。不同封育年限下多样性变化情况表明，草地在经过5年的封育措施后，群落多样性已经达到了最佳状态。可进行合理的干扰，来维持群落物种多样性。

4 结论

1）退化草地进行封育后，植物种群的重要值和生态位宽度发生变化。未封育样地重要值和生态位宽度最高的物种分别为寸草苔和蒲公英；各年限封育样地重要值最大的物种均为羊草，但生态位宽度最大的物种却各不相同；封育4 和13年均以展枝唐松草种群的生态位宽度最大，封育5、6、8 和10年分别以羊草、麻花头、囊花鸢尾和贝加尔针茅种群的生态位宽度最大。

2）退化草地实施封育后，物种间生态位重叠指数值集中在0.6～0.9，而未封育样地物种生态位重叠指数值在0.0～0.3。随着封育年限的延长，生态位重叠总平均值值表现出先增加后降低的变化趋势，其中未封育（对照区）样地主要植物种群生态位重叠指数总平均值最低，在封育实施后的第5年，主要植物种群的生态位重叠指数最大，为0.68；封育的草地主要植物种群的生态位重叠指数总平均值较未封育（对照区）样地增加了40.76%～93.68%。

3）退化草地进行封育管理后，群落物种多样性和丰富度明显增加，并且随着封育年限的增加，多样性指数和丰富度指数表现出先增加后降低再增加的波动性变化，均匀度指数呈现出先增加后降低的变化趋势；单从物种多样性角度出发，该区封育时间不宜过长，封育5年时，可采取适当的干扰措施，保护其物种多样性。