谢笑艳，汪金涛，陈新军，陈丕茂

（1. 上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306； 2. 中国水产科学研究院南海水产研究所，广东 广州 510300；3. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室/国家远洋渔业工程技术研究中心/大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室/农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306）

长鳍金枪鱼 (Thunnus alalunga) 是大洋高度洄游鱼类，其产量约占全球金枪鱼总产量的7%，且是印度洋渔业第三大主要捕捞鱼种，近年来印度洋海域是金枪鱼渔业发展较快的海域之一[1]。国内外对印度洋长鳍金枪鱼的研究主要集中在渔场预报、资源评估和生物学特性等方面，如马璐璐等[2]使用生物量动态模型评估了印度洋长鳍金枪鱼的资源状况；张亚男等[3]利用海表温度、盐度和叶绿素a浓度等环境因子，构建了精确的随机森林渔场预报模型；Dhurmeea等[4]研究了西印度洋长鳍金枪鱼繁殖生物学的相关内容；张艳波[5]发现，海表温度介于18.5～21.3 ℃的海域是长鳍金枪鱼幼体生活的主要区域，海表温度在16.1～18.3 ℃的海域长鳍金枪鱼渔获率最高；张嘉荣等[6]发现海表盐度与长鳍金枪鱼渔获率呈正相关，渔获率随盐度的增加而增大；闫敏等[7]研究发现在南印度洋海域长鳍金枪鱼单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE)呈明显的季节变化，并发生渔场重心转移；唐衍力和徐湛[8]发现在中西太平洋海域海表温度对长鳍金枪鱼渔场分布和CPUE有较大影响，渔场的周年变动是由14°S左右向26°S转移再回归14°S的一个往复过程；Domokos等[9]通过对分布于萨摩亚群岛附近海域的成年长鳍金枪鱼进行标志放流研究，发现其在18～30 ℃水层均有分布，且65%～70%的时间在20～25 ℃水层活动。以上关于长鳍金枪鱼的研究所用数据区域跨度小、时间离散，无法得出充实、完整的结论[10]，亟需深入研究大范围不同水层温度断面对长鳍金枪鱼空间分布的影响。本研究利用2008—2017年印度洋金枪鱼渔业委员会(Indian Ocean Tuna Commission, IOTC) 延绳钓生产作业的大范围长期捕捞数据，并结合Argo浮标数据，分析长鳍金枪鱼渔获率与不同深度水温的关系，为我国金枪鱼延绳钓渔情预报、资源保护与管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 渔业和环境数据

长鳍金枪鱼渔业数据来自2008—2017年印度洋金枪鱼渔业委员会的延绳钓生产作业捕捞数据(https://www.iotc.org/)。该生产数据包括放钩数、渔获产量、作业日期、作业经度、作业纬度、渔获尾数。延绳钓生产数据按月采用5°×5°空间分辨率进行统计。渔获率是指某一海域一定时间内的渔获量占同期捕捞对象资源总量的百分比，渔获率是估算渔业资源利用程度的标志，通常使用CPUE表示[11-12]，计算公式为：

CPUE(i, j)、Nfish(i, j)和 Nhook(i, j)分别是第 i个经度、第j个纬度处方格的月平均CPUE，月总渔获尾数和月总放钩数。绘制研究区域30°E—100°E、10°S—40°S的印度洋海域范围内2008—2017年产量累计空间分布 (图 1)。

图1 2008—2017年印度洋长鳍金枪鱼产量累计空间分布Figure 1 Spatial distribution cumulative production of T. alalunga in Indian Ocean during 2008−2017

研究区域内不同深度的水温数据来源于Argo实时数据中心 (http//:www.argo.org.cn)，空间分辨率为1°×1°，时间分辨率为月。选取0、50、100、200、300和400 m深度的水温采用最近邻方法，按同时间和地点融合渔业数据与水温数据组成样本集[13]。

1.2 分析方法

广义加性模型 (Generalized additive model,GAM) 是一种非参数化的广义多元线性回归方法，它能直接处理响应变量与多个解释变量之间的非线性关系[14]。利用GAM模型分析长鳍金枪鱼渔获率与不同水层温度 (分别表示为：Temp_0、Temp_50、Temp_100、Temp_200、Temp_300、Temp_400) 的关系。CPUE为响应变量，以年 (Year)、月(Month)、经度 (Lon)、纬度 (Lat)及不同水层温度为解释变量建立GAM模型。采用逐步加入解释变量的方法，根据变量显著性和赤池准则信息 (AIC)选取最优模型[15]。

2 结果

2.1 长鳍金枪鱼渔获率年间变化和月间差异

长鳍金枪鱼渔获率年间变化显示2012年渔获率最高，2009年最低 (图2)。2008—2010年渔获率位于均值之下；2010年起渔获率恢复均值水平，渔获率呈上升趋势且变化幅度较大，这种状态持续至2012年底；2013—2016年渔获率略低于均值水平，在2017年初开始有所改善。

图2 2008—2017年印度洋长鳍金枪鱼渔获率年间变化及其平均渔获率Figure 2 Annual catch rate and annual mean catch rate of T. alalunga in Indian Ocean during 2008−2017

在渔获率的月间变化上，长鳍金枪鱼渔场全年均可作业，不同月份作业渔场渔获率差异较大。渔获率月间变化幅度明显高于年间变化，但趋势基本一致，总体平均渔获率为0.125 t·千钩−1，最大值出现在2011年2月，最小值则在2013年3月和2014年5月出现。自2012年下半年起至2016年底，渔获率总体位于平均值之下，直至2017年才恢复到平均渔获率之上 (图3)。

图3 2008—2017年印度洋长鳍金枪鱼渔获率月间变化及其平均渔获率值Figure 3 Monthly catch rate and monthly mean catch rate of T. alalunga in Indian Ocean during 2008−2017

2.2 长鳍金枪鱼渔获率空间分布

南印度洋海域长鳍金枪鱼延绳钓渔场分布相当广泛，高渔获率渔区在纬度上的分布主要集中在70°E—100°E、30°S—40°S的热带海域。纬向分布特征十分突出，渔获率整体呈现南高北低现象(图4)。

图4 2008—2017年印度洋长鳍金枪鱼渔获率空间分布Figure 4 Spatial distribution of T. alalunga catch rate in Indian Ocean during 2008−2017

2.3 最优GAM模型

在GAM模型中逐步加入影响因子，回归公式与模型见表1和表2，最终所有变量对渔获率方差解释率为54.5%，模型拟合的决定系数为0.538(P<0.05，表1)。其中Lon的方差解释率为28.97%，Lat和Month的分别为8.5%和7.797%，Temp_0的为5.9%。

表1 广义加性模型统计参数表Table 1 Statistical parameters of GAM model

50、200和400 m水深变量对渔获率有影响但不明显，但300 m水深对渔获率的影响未通过显著性检验 (表 2)，且 Temp_50，Temp_100，Temp_300之间存在共线性√ (VIF值分别为16.67、12.08和53.2，一般认为>2即存在共线性问题[16])，因此模型保留了 Year、Month、Lon、Lat、Temp_0、Temp_200、Temp_400为解释变量。故最优GAM模型为：

表2 广义加性模型模型分析结果Table 2 Analysis results of GAM model

log(CPUEi)服从正态分布，其中μi和σ2分别表示期望和方差。所表达的是最佳模型下的公式，−20.725为截距，0.011和−0.004分别代表Yeari和Monthi的斜率。最优模型的AIC值为12168.86。

2.4 环境因子与长鳍金枪鱼渔获率的关系

所有解释变量对长鳍金枪鱼渔获率的影响都是非线性的。在33.5°S区域渔获率最高，次高峰出现在15°S区域，20°S区域出现最低值，整体95%置信区间较大，置信度偏低 (图5-a)；渔获率在30°E—100°E呈现两起两落趋势，在55°E区域渔获率最高，次高峰出现在85°E区域，而75°E附近则表现为最低值状态 (图5-b)。在海表面，随着表温的升高渔获率先升高后降低，适宜的Temp_0介于17～30 ℃，且该区域置信区间小，表明海表温对渔获率影响最密切的值在 17～30 ℃ (图 5-c)。在 200 m深度水层，渔获率在10～17.5 ℃为零，而后随着温度的升高渔获率逐渐升高，适宜的Temp_200介于12～20 ℃，但95%置信区间非常大，置信度低(图5-d)。在400 m深度水层，随着温度的升高渔获率总体呈下降趋势，适宜的Temp_400介于9～15 ℃，但置信区间误差大 (图 5-e)。

图5 各影响因子与长鳍金枪鱼渔获率关系的广义加性模型分析Figure 5 Relationship between impact factors and catch rates of T. alalunga based on GAM model

2.5 长鳍金枪鱼渔获率与温度叠加空间分布

由于2017年作业分布范围最广，故选取该年的渔获率与温度进行空间叠加分析 (图6)。2017年长鳍金枪鱼在表层水温的分布以20 ℃等温线为中心，呈南北对称分布，且南高北低较为明显，最适宜温度介于16～20 ℃。在200 m水层长鳍金枪鱼高渔获率主要集中在 15°S—20°S，50°E以东范围内，最佳温度介于18～20 ℃。长鳍金枪鱼在400 m水层最适宜温度有所下降，为10.5～13 ℃，主要分布于20°S以南、75°E以西的范围内。

图6 2017年南印度洋海域表层、200、400 m水层年平均温度与年平均长鳍金枪鱼渔获率空间叠加图Figure 6 Overlay map of annual mean temperature and annual mean catch rate of T. alalunga in surface sea water,200 and 400 m water depths of South Indian Ocean in 2017

3 讨论

3.1 高CPUE渔区分布分析

从整体来看，GAM模型能够很好地拟合2008—2017年渔获率空间分布。有关研究认为，印度洋长鳍金枪鱼分布介于 5°N—40°S，其中 5°N—25°S为成鱼主要分布水域；30°S—40°S为主要索饵场，渔获率高；10°S—25°S为主要产卵场，渔获率次之[17]，该结论基本与本文研究结果吻合，同时也解释了南印度洋长鳍金枪鱼渔获率在纬向分布上，整体呈现南高北低的现象。此外，本研究表明，以70°E为界形成了两块独立的高渔获率区域，此结论与陈雪忠等[18]使用随机森林得到的结果一致。

2008—2017年印度洋长鳍金枪鱼延绳钓CPUE月间波动幅度较大且总体呈下降趋势，最大值和最小值相差483倍；年间CPUE波动幅度总体上也呈现下降趋势，最大值和最小值相差7.6倍。此变化可能与全球大尺度气候变化有关，如厄尔尼诺和南方涛动 (EI Nino/Southern Oscillation, ENSO)[19-20]，当厄尔尼诺现象发生时，表层初级生产力持续下降，使饵料出现不同程度的缺乏，水温则成为影响长鳍金枪鱼捕获率的主要原因；当拉尼娜现象发生时，往往造成水温大幅下降，导致长鳍金枪鱼鱼卵仔鱼成活率下降，补充群体减少[1]。在2009和2015年两个强厄尔尼诺年期间[21]，长鳍金枪鱼渔获率急剧上升，年间变化尤为明显；然而在弱拉尼娜年2008年期间，长鳍金枪鱼渔获率呈下降趋势。长鳍金枪鱼渔获率出现这样的波动可能还与其活动的主要区域有关，长鳍金枪鱼多在中上层水域，且对温度敏感，4—7月温度上升，使其渔获率保持较高水平，这一结果与孙诗[22]在2019年对南印度洋长鳍金枪鱼的研究结果基本一致。

3.2 长鳍金枪鱼适宜垂直活动水层深度分析

金枪鱼的垂直分布主要受海洋环境和饵料生物影响，水温是一个重要的影响因素[11]。以往研究多采用遥感获取的海洋表面环境因子[23-25]，而长鳍金枪鱼多分布于80 m以深水域，在10 m以浅的近表层水域分布较少[26-27]，因此使用遥感数据研究影响长鳍金枪鱼的空间分布可能存在偏误。本研究利用不同深度的水温数据，找出了显著影响长鳍金枪鱼空间分布的水层及适宜的温度范围，研究结果更为合理。

环境因子对于金枪鱼延绳钓渔获率的影响机制已有诸多研究[11,28-30]。本研究结果显示表温和200 m层水温与长鳍金枪鱼渔获率显著相关，高渔获区集中在17～20 ℃，原因是海表面环境变量变化明显，同理，200 m水层处于海洋环境变化较大的温跃层附近，其海洋环境变量变化表现为：温度和密度变化大，溶解氧含量高，饵料资源丰富。此结论与郭刚刚等[10]利用频次分析和经验累积分布函数相结合的方法得到的结论基本一致，与翟天晨等[31]使用悬链线公式得到的结论相符。

3.3 模型和研究的完善

本研究试验性地将GAM模型应用在南印度洋长鳍金枪鱼渔获率分布的研究中，且选取5°×5°的渔业数据，就空间分辨率而言其属于较大尺度范围的建模，因此判断适宜水层温度时并不能得到较为精确的范围，如需进一步研究则应使用更高分辨率的渔业数据。水温是影响长鳍金枪鱼垂直分布的关键因子，但其分布还与其他环境因子密切相关，如叶绿素浓度、海面高度、水团、海流等，都是需要考虑的方向[32]。Argo浮标数据所包含的数据内容很丰富，如水温、水深、盐度及溶解氧等信息，在远洋渔业资源和渔场学研究中起着至关重要的作用，未来需要结合水深、盐度及溶解氧等多个环境因子进行分析，综合多环境因子、选择多种研究模型，准确且全面地研究长鳍金枪鱼分布与环境因子之间的关系，印度洋长鳍金枪鱼渔场学规律也是今后的一个重要研究方向。