陈荣珠 赖钟雄

(1漳州卫生职业学院药学系福建漳州 363000;2福建农林大学园艺植物生物工程研究所福建福州 350002)

DNA甲基化在真核基因组中作为一种常见的表观遗传修饰，具有调控特定基因表达的功能，其过程以S-腺苷蛋氨酸（SAM）作为甲基的供体，在DNA甲基转移酶的作用下，将甲基转移到胞嘧啶第5位碳原子上，使之变为5-甲基胞嘧啶（5-mC）［1］。在植物中，DNA甲基化被分为三种序列，分别是CG、CHG和CHH（H代表A、T或C），它们通过不同的酶来维持［2-3］。在拟南芥的研究中发现，CG、CHG和CHH分别需要甲基转移酶1（METHYLTRANS‐FERASE1，MET1）、CHROMOMETHYLASE3（CMT3）和CMT2来维 持［4-6］。RNA介导 的DNA甲 基化（RdDM）途径能使以上3种序列的DNA甲基化，其活性与转座子、重复序列以及某些基因被抑制有关［7］。经典的RdDM途径始于植物特异性RNA聚合酶Pol IV产生的转录本［8］，这些转录本由RNA依赖的RNA聚合酶2（RDR2）被转化为双链RNA［9］，然后在DIC‐ER-LIKE3（DCL3）酶的作用下被切割成24 nt的干扰小RNA（siRNA）［10］。最后，这些24 nt的siRNAs被装载到ARGONAUTE4（AGO4）中［11］，并招募从头甲基转移酶（DOMAINS REARRANGED METHYLTRANS‐FERASE2，DRM2），从而使靶向区域甲基化［12-13］。5-氮胞苷（5-azacytidine，5-azac）是DNA甲基化抑制剂，为核苷类似物，能够选择性地使某些基因被激活，从而使一些真核细胞的分化状态得到改变。DNA甲基化可以影响植株的生长发育，用5-azac处理甘蓝幼苗、水稻种子和麻风树，其DNA甲基化水平降低，叶片显著变小、植株出现矮化［14-16］。5-azac处理对植物的开花也具有一定的影响，一定浓度的5-azac处理亚麻种子［17］、拟南芥［18］、菊花［19］、杜鹃［20］和花椰菜［21］等均能降低DNA甲基化水平，促使它们提前开花，推测DNA甲基化水平的改变，能使开花相关基因的启动子DNA去甲基化，活化基因表达，从而使植物开花的时间提前。……