李志美，海 棠，陈 杨，乌仁其其格

（1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018；2.呼伦贝尔学院农林学院，内蒙古 呼伦贝尔021000）

草原旅游是依靠草原和草原生态环境发展起来的一种新的旅游及草地利用形式， 是草产业的重要组成部分［1］。 内蒙古旅游以草原观光为主，观光旅游是内蒙古重要的支柱产业之一［2］。 草原成为热点旅游目的地的同时，给当地旅游景区的环境带来一定影响。 内蒙古呼伦贝尔草原已成为世界四大草原之一，对生态旅游业和畜牧业发展起着至关重要的作用，也是我国北方重要的生态屏障［3］。

土壤动物是草地生态系统中一类重要的生物，对土壤有机质分解、养分矿化以及微生物群落结构变化等重要的生态过程都能够进行有效调节［4］。 在土壤生态系统中，土壤线虫作为重要的功能组分， 通过土壤中其他生物以及植物根系共同作用影响植物的生长发育［5-6］。 不同程度的旅游干扰对土壤生态系统中能量和物质的输入有所影响，会使土壤的物理性质和化学性质发生改变，土壤线虫会在功能和结构上做出响应。近年来，关于生态恢复与重建的研究受到各界广泛关注， 但许多专家学者更多致力于植被恢复与土壤理化性质的改良［7］。 在旅游业对草地的影响方面，许多研究学者注重旅游干扰对土壤的物理化学性质、 植物的群落特征、景观和植物多样性等方面的研究，在土壤线虫与植物群落和土壤理化性质综合方面的研究相对较少［1，8-10］。 以呼伦贝尔市呼和诺尔旅游景区作为试验样地， 研究不同程度旅游干扰下植物群落多样性以及土壤线虫群落多样性的变化，为保护草原旅游景区的生物多样性以及生态旅游管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验地位于内蒙古自治区呼伦贝尔市呼和诺尔旅游景区（48°25′～49°34′N，119°18′～119°31′E，海拔650～675 m），地处内蒙古自治区呼伦贝尔市陈巴尔虎旗境内，属中温带大陆性气候，年均气温2.4 ℃（最高气温36.17 ℃，最低气温-48.5 ℃），无霜期90 d，年积温1 580～1 800 ℃；年平均降水量350～400 mm，大多集中在7—9 月。 该地区植被类型属于羊草草甸草原，建群种为羊草（Leymus chinensis）， 亚优势种为贝加尔针茅 （Stipa baicalensis）、伴生种有斜茎黄耆（Astragalus laxmannii）、山野豌豆（Vicia amoena）、寸草苔（Carex duriuscula）等。 土壤类型为暗栗钙土。

1.2 样地设置及取样

1.2.1 样地设置 试验样地位于旅游景区主要景点附近。 旅游干扰的强度根据旅游线路上各旅游活动区域的远近以及吸引游客的数量划分。 通过对景区内游客数量、 活动内容及活动范围调查发现，旅游对草地的干扰主要通过游客踩踏、骑马等娱乐活动践踏等方式。

通过对景区内游客的聚集程度及草地植被踩踏状况的初步调查， 将旅游干扰区域划分为重度干扰区（游客高度聚集的主要景点， 植被践踏明显，盖度低，植株矮小，距离景点100～300 m）、中度干扰区（部分游客到达区，有践踏痕迹，植被盖度高于重度干扰区，距离景点300～500 m）、轻度干扰区（游客极少到达，基本无踩踏痕迹，植被盖度高，距离景点500～800 m）和围封区（景区外围游客无法进入的区域，植被盖度高，无踩踏痕迹）。重度干扰区、 中度干扰区、 轻度干扰区作为试验区，围封区作为对照区，试验样地土壤理化性质如表1 所示。

表1 呼和诺尔景区土壤理化性质

1.2.2 样品采集

1.2.2.1 植物取样 在不同程度旅游干扰区的样地内随机选取一处1 m×1 m 的样方， 记录样方内植物的种类、高度、盖度、多度，高度用直尺测量，盖度采用目测估计法，多度采用计数法，每个样地做5 个重复，共20 个样方。

1.2.2.2 土壤取样 不同干扰强度区各设2 个样地，每个样地采用“十”字五点法取土样，取样深度为0～10 cm、10～20 cm。 每个样地同一土层的土混合为1 份， 将同一干扰强度同一土层2 个样地的土混合，每个干扰等级样地做3 次重复。

1.3 土壤线虫分离

土壤线虫采用贝尔曼浅盘法进行分离［11］。 分离出的线虫放在载玻片上用显微镜进行观察并计数。根据《中国土壤动物检索图鉴》［12］和《植物线虫分类学》［13］进行鉴定。 根据土壤的含水率，将线虫的条数折合成每100 g 干土中所含线虫的数量。根据线虫头部和外部特征将土壤线虫分为4 个营养类群，分别为食细菌线虫、食真菌线虫、植物寄生线虫、杂食/捕食线虫［13］。

1.4 指标计算

通过调查地上植物种类、高度、多度、盖度，计算出重要值、丰富度指数、多样性指数（计算公式同香农—威纳指数）、优势度指数以及均匀度指数；调查土壤线虫的种类、数量，查找不同土壤线虫的c-p 值，计算出香农—威纳指数、成熟度指数、线虫通道比以及基础成分指数。计算公式如下所示。

Margalef 丰富度指数：M=（S－1）/ln（N）；

Sinpson 优势度指数：D=1-Σ（Pi）2；

Pielou 均匀度指数：E=H′/lnS；

香农—威纳指数（Shannon-Wiener index）：H′=-ΣPiln（Pi）［14］。

式中，S 为物种数目，N 为所有物种个体数目，Pi 为IV/ΣIV（IV 为重要值）。

成熟度指数（maturityindex，MI）：MI=Σv（i）f（i）［15］。

式中，v（i）为土壤线虫第i 类群的colonizerpersister（c-p）值，f（i）为第i 类自由生活线虫占线虫总量的比例。

线虫通道比 （nematode channel ratio，NCR）：NCR=BF/（BF+FF）［16］。

式中，BF 为食细菌线虫数量，FF 为食真菌线虫数量，PP 为植物线虫数量。

基础成分指数 （basal index，BI）：BI=100×b/（b+e+s）。

式中，e 代表食物网中的富集成分，主要指cp 值为1 的食细菌线虫（记作Ba1） 和c-p 值为2的食真菌线虫（记作Fu2）；b 代表食物网中的基础成分，主要指c-p 值为2 的食细菌线虫（记作Ba2）和食真菌线虫；s 代表食物网中的结构成分， 包括c-p 值为3～5 的食细菌线虫 （记作Ba3～Ba5）、c-p值为3～5 的食真菌线虫（记作Fu3～Fu5）、c-p 值为3～5 的杂食捕食线虫（记作Op3～Op5）。 上述e、b 和s 值 的 计 算 公 式 分 别 为：e=Σkene；b=Σkbnb；s=Σksns；ke、kb 和ks 为各类群对应的加权数， 其值为0.8～5.0，ne、nb、ns 为各类群对应的个体数量。

1.5 统计与分析

用Excel 2010 软件对试验数据进行初步整理、计算和绘图，用SAS 9.0 软件进行LSD 法双因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 旅游干扰对景区内植物群落物种多样性的影响

旅游干扰下植物群落物种多样性变化显著。重度干扰区Margarlef 丰富度指数与中度干扰区、轻度干扰区、围封区相比有显著（P<0.05）差异，中度干扰区、轻度干扰区、围封区无显著（P>0.05）差异。 各试验区之间Pielou 均匀度指数无显著（P>0.05）差异。重度干扰区Shannon-Wiener 多样性指数与中度干扰区、 轻度干扰区相比均有显著（P<0.05）差异，与围封区的差异不显著（P>0.05）；中度干扰区与轻度干扰区、围封区无显著（P>0.05）差异。 重度干扰区Simpson 优势度指数与中度干扰区、轻度干扰区、围封区均有显著（P<0.05）差异，中度干扰区、轻度干扰区、围封区无显著（P>0.05）差异（见表2）。

表2 旅游干扰下呼和诺尔景区植物群落多样性

2.2 旅游干扰对景区土壤线虫群落组成及数量的影响

试验区共分离得到土壤线虫6 444 条， 分别为 真 滑 刃 属 （Aphelenchus）、 滑 刃 属（Aphelenchoides）、垫咽属（Tylencholaimus）等共56 属，隶属2 纲8 目26 科，平均密度为437 条/100 g 干土。 从营养类群的组成上看，食细菌线虫18 属，数量占总数的56.24%；食真菌线虫3 属，数量占总数的20.79%； 植物寄生线虫20 属， 数量占总数的18.72%； 杂食/捕食线虫15 属， 数量占总数的4.25%。

不同程度旅游干扰区土壤线虫群落组成不同。 重度干扰区共分离出125 条/100 g 干土线虫，17 属，真滑刃属、滑刃属、丽突属、拟丽突属为优势属， 优势属的个体数占总捕获个体数的70.17%； 中度干扰区共分离出179 条/100 g 干土线虫，25 属，真滑刃属、丽突属、拟丽突属、鹿角唇属为优势属， 优势属的个体数占总捕获个体数的67.47%； 轻度干扰区共分离出230 条/100 g 干土线虫，39 属，真滑刃属、丽突属、鹿角唇属为优势属， 优势属个体数占总捕获个体数的39.72%；围封区共分离出633 条/100 g 干土线虫，31 属，优势属为真滑刃属、鹿角唇属，优势属的个体数占总捕获个体数的48.42%（见图1）。

4 个不同程度干扰区中，围封区0～10 cm 土层线虫数量显著（P<0.05）高于重度干扰区、中度干扰区、轻度干扰区，重度干扰区、中度干扰区以及轻度干扰区无显著（P>0.05）差异（见图1）；轻度干扰区、围封区土壤线虫属数显著（P<0.05）高于重度干扰区及中度干扰区， 轻度干扰区与围封区无显著（P>0.05）差异，重度干扰区与中度干扰区无显著（P>0.05）差异（见图2）。

图1 旅游干扰下景区土壤线虫数量

图2 旅游干扰下景区土壤线虫属数

2.3 旅游干扰下景区土壤线虫生态功能指数的变化

在0～10 cm 及10～20 cm 土层，轻度干扰区土壤线虫多样性指数H′值显著（P<0.05）高于重度干扰区、中度干扰区、围封区，重度干扰区、中度干扰区、围封区差异不显著（P>0.05）。 成熟度指数MI值代表土壤线虫群落的结构和功能特征， 用来评价旅游干扰对土壤线虫群落的影响， 成熟度指数越低，外界对于环境的扰动越大，在0～10 cm 处，围封区显著（P<0.05）高于重度干扰区、中度干扰区以及轻度干扰区；在10～20 cm 土层，重度干扰区显著（P<0.05）低于中度干扰区、轻度干扰区以及围封区。 NCR 值是食真菌线虫与食细菌线虫的比值， 代表土壤线虫在分解过程中不同分解通道的相对重要性，试验结果表明NCR 值重度干扰区最高，围封区最低，0～10 cm 土层围封区显著（P<0.05）低于重度干扰区、中度干扰区以及轻度干扰区，10～20 cm 土层各样地无显著（P>0.05）差异（见表3）。 BI 值代表土壤食物网抵抗能力的强弱，BI值越高，食物网的抵抗能力越大，围封区BI 值显著（P<0.05）高于重度干扰区，高于中度干扰区，但差异不显著（P>0.05）（见表3）。

表3 旅游干扰下景区土壤线虫群落生态功能指数

3 讨论

土壤线虫对栖息环境的变化具有强敏感性，土壤食物网功能以及结构的变化可以用土壤线虫群落指示和反映［17］。 线虫的群落结构在土壤生态系统中具有重要作用［18］。 天然草地的干扰方式主要有放牧、刈割等，随着草原旅游业的发展，观光旅游也成为草原草地干扰的主要方式之一，有必要对旅游干扰下草地土壤健康状况进行评价和研究。

呼和诺尔景区草地重度干扰区及中度干扰区的土壤线虫生物多样性指数较低， 两处植被主要以羊草、贝加尔针茅、糙隐子草、寸草苔、冷蒿、细叶柴胡等天然植物为主， 植被种类相似。 研究表明， 土壤中生物对于生态环境的影响主要通过植物群落进行作用［19-20］。 景区草地重度干扰区及中度干扰区土壤人为踩踏严重，土壤层次模糊，土层薄，保水力弱，土壤营养物质和土壤含水量降低会导致土壤线虫多样性减少［21-22］。

MI 指数反映土壤生态系统的稳定性［15］。 MI指数在呼和诺尔景区草地围封区内最高， 说明围封区的土壤食物网较为稳定，重度干扰区MI 值最低，原因可能是受到强烈的旅游干扰后，导致c-p值较高的线虫种群数量减少。有研究表明，与受到轻度旅游干扰的森林生态系统相比，火烧、施肥干扰后的线虫群落结构更加不稳定［23］。该研究中，中度干扰区及轻度干扰区受人为干扰相对较轻，土壤生态系统相对稳定。

NCR 值在呼和诺尔景区草地重度干扰区最高， 说明该地区生态系统能量流动以细菌通道为主［16］。 轻度干扰区以及围封区的NCR 值在0.5～0.6，说明轻度干扰区以及围封区生态系统的能量流动是细菌通道和真菌通道共同作用［22］。 围封区BI 值最高，重度干扰区最低，说明围封区的抵抗能力相对较大。线虫功能多样性分析表明，围封区土壤状况最佳， 重度干扰区和中度干扰区土壤状况最差，重度干扰区土壤需合理、及时治理，这一结果与相关研究类似［24］。

从分析数据结果来看， 呼和诺尔景区草地围封区土壤条件虽然最好， 但从植物群落的多样性来看，轻度干扰区的丰富度、均匀度、优势度以及香农—威纳指数均高于围封区样地， 轻度干扰区线虫群落的多样性指数同样大于围封区， 与孙飞达等［1］、常虹等［25］研究结果类似。 人类活动的适度干扰可使环境的空间异质性有所提高， 为线虫提供更加多样的栖息环境， 提高了线虫群落的多样性。 但干扰的频度以及程度过高或过低都不利于物种多样性的提高， 适度的人为干扰可以提高物种的多样性［26］。

4 结论

不同程度的旅游干扰改变了景区植物群落的组成以及多样性， 对土壤线虫群落的数量、多样性及功能结构产生了不同程度的影响。 适度的人为干扰有利于植物及线虫群落的正向演替，围封处理有利于退化草原的恢复，重度干扰区需要进行管控及土壤恢复，控制游客数量、规范旅游行为等措施对草原旅游可持续利用具有非常重要的意义。