蔡华成，王 骞，杨廷桢，李春燕，杜学梅，高敬东

（山西农业大学果树研究所，果树种质创制与利用山西省重点实验室，太原 030031）

通过嫁接，可以使果树砧木和接穗形成新的复合体，双方相互促进，又相互制约，新植株会出现既不同于砧木，又不同于接穗的生长发育新规律[1]。而作为嫁接复合体重要组成部分的砧木对接穗品种的生长发育、生理特性具有显著影响，这些性状的改变会影响果实的产量、品质及抗性，进而影响经济效益[2]。随着土地资源的紧缺和劳动力成本的增加，矮砧密植正日益成为苹果栽培的新模式，利用矮化砧是实现这一模式的主要途径之一[3-4]。目前，我国利用最多的矮化砧木还是国外引进的M系，其次是SH 系、‘GM256’及其他砧木，自育矮化砧木应用比率不足30%，且受地域限制较为明显。在生产中，M 系砧木肥水需求高、易倒伏[5]，SH 系砧木在黄土高原地区有黄化现象[6]，这些均限制了我国苹果矮砧密植的进一步发展。因此，筛选综合性状优良的矮化砧木就成为苹果产业发展的关键。Y 系是山西省农业科学院果树研究所利用晋西北山定子资源采用大群体实生选育的苹果砧木优系，部分系号具有矮化、早果丰产、抗寒、抗旱、耐瘠薄等特点[7-8]。关于Y 系砧木的机理研究尚处于起步阶段，本研究以4种Y 系砧木嫁接‘长富2号’为试材，探讨其树体高度、枝类组成、叶片理化性质等营养生长指标的差异，比研究砧木本身性状更具说服力，从而为该系列砧木的进一步筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在山西省农业科学院果树研究所苹果砧木鉴定圃（山西省太谷县）进行。供试材料以八棱海棠作基砧，分别以Y-1、Y-2、Y-3、Y-4（暂定名）作中间砧，嫁接‘长富2号’苹果，中间砧长度25 cm 左右，以八棱海棠作乔化砧，嫁接‘长富2号’为对照。鉴定圃2013 年建立，行株距4.0 m×1.5 m，自由纺锤形整形，肥水一体化管理。随机选择各砧穗组合苹果树各5 株，挂牌标记，单株小区。

1.2 测定指标与方法

（1）树体生长量。2014—2017 年，每年在休眠期用塔尺测量各处理树高，用数显游标卡尺测量品种和中间砧干径，计算穗砧比，所有数据取平均值。

（2）树体枝类组成。2017 年秋季，新梢停长后各处理树随机选择3个主枝，挂牌标记，分别统计长枝（＞15 cm）、中枝（5～15 cm）、短枝（＜5 cm）的数量及比率，所有数据取平均值。

（3）春秋梢生长量。2017 年秋季，新梢停长后各处理树随机选取东、南、西、北4个方位外围延长枝，用卷尺分别测量春梢和秋梢的长度、节间长度，用数显游标卡尺测量春梢和秋梢的粗度。

（4）叶片理化指标。2017 年6 月中旬，各处理树随机选取距地面1.5 m 处营养枝，选从基部数第5 或第6 片功能叶，共20 片叶，用数显游标卡尺测定10 片叶厚度，计算单叶厚度；3 片叶用于气孔密度测定，方法参照“指甲油印迹法”[9]，在显微镜（奥林帕斯BX50F3）下随机选取20个视野进行观察拍照，气孔密度＝个数/视野面积＝个数/（14.12 mm2）；选取3 片叶，在叶片基部，避开主脉处用直径0.5 cm 的打孔器切取小块，立即投入FAA 固定液，采用常规石蜡切片法制片，用光学显微镜分别测量栅栏组织和海绵组织厚度，每个样片观测20个视野，并计算栅海比；其余叶片用于叶绿素含量测定，使用80%丙酮溶液进行提取，参照高俊凤[10]的方法测定。

1.3 数据分析

数据采用Excel 2007 和DPS 7.05 统计分析软件进行处理和差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 4种中间砧对‘长富2号’树体生长的影响

不同中间砧‘长富2号’树体生长量差异明显。由表1 可知，在不同年份，4种中间砧‘长富2号’树体高度、品种干径、中间砧干径基本显著低于对照，定植第4 年（2017 年），4种砧穗组合树高分别为对照的70.7%、63.9%、89.1%、71.1%，矮化效果依次为Y-2＞Y-1、Y-4＞Y-3；各砧穗组合的穗砧比范围在1.05～1.17，均在1 以上，略有“小脚”现象，2014—2017 年，4种砧穗组合穗砧比大于对照，2015—2017 年，4种砧穗组合穗砧比间均无显著差异。

表1 4种中间砧‘长富2号’及对照2014—2017 年树体生长量

2.2 4种中间砧对‘长富2号’树体枝类组成的影响

由表2 可以看出，Y-2 中间砧‘长富2号’短枝数量最多，平均11.70个，显著高于Y-1、Y-3中间砧‘长富2号’和对照；Y-1 中间砧‘长富2号’中枝数量最多，显著高于Y-2、Y-3 中间砧‘长富2号’，但显著低于对照；Y-3 中间砧‘长富2号’抽生长枝最多，平均为7.10个，显著高于其余中间砧‘长富2号’和对照；Y-1、Y-2、Y-3、Y-4中间砧‘长富2号’中短枝比率分别为85.2%、87.4%、67.1%、86.4%，除Y-3 中间砧‘长富2号’ 外，均高于对照，对照中短枝比率为81.6%。

表2 4种中间砧‘长富2号’及对照2017 年枝类组成

2.3 4种中间砧对‘长富2号’春秋梢的影响

由表3 可知，中间砧对‘长富2号’春秋梢生长影响明显。Y-2 中间砧‘长富2号’春梢长度、节间长度分别为24.90、2.65 cm，分别是对照的44.1%、63.1%；秋梢长度、节间长度分别为2.70、0.41 cm，分别是对照的9.8%、12.8%，树体生长势最弱，表明Y-2 控冠能力最强。Y-3 中间砧‘长富2号’春梢和秋梢长度、粗度、节间长度均显著高于其余3个中间砧‘长富2号’，且春梢长度、粗度和秋梢粗度、节间长度与对照无显著差异。

表3 4种中间砧‘长富2号’及对照2017 年春梢和秋梢生长情况

2.4 4种中间砧对‘长富2号’叶片形态指标的影响

由表4 可知，4种中间砧‘长富2号’叶片厚度均显著高于对照，分别比对照厚9.88%、13.06%、3.88%、9.74%，以Y-2 中间砧‘长富2号’叶片最厚，显著高于其他处理。4种中间砧‘长富2号’叶片气孔密度均显著高于对照，其中，Y-1 中间砧‘长富2号’叶片气孔密度最大，达4.50个/mm2，显著高于其他处理；其次为Y-2 和Y-4 中间砧‘长富2号’，叶片气孔密度均为4.40个/mm2；Y-3 中间砧‘长富2号’气孔密度最小，为3.80个/mm2，但也显著高于对照。

表4 4种中间砧‘长富2号’及对照叶片相关指标

4种中间砧‘长富2号’叶片栅栏组织厚度均显著高于对照，分别比对照厚18.41%、24.27%、12.31%、14.96%，以Y-2 中间砧‘长富2号’最厚，显著高于其他处理。4种中间砧‘长富2号’叶片海绵组织厚度均显著高于对照，以Y-2 中间砧‘长富2号’最厚，显著高于其他处理；其余3个中间砧‘长富2号’叶片海绵组织厚度差异不显著。‘长富2号’叶片栅海比按中间砧由大到小依次为Y-2＞Y-1＞Y-4＞Y-3＞对照，各处理间差异显著（表4）。

2.5 4种中间砧对‘长富2号’叶片叶绿素含量的影响

由表5 可以看出，Y-1、Y-2、Y-4 中间砧‘长富2号’叶片叶绿素a 含量均显著高于对照，Y-3中间砧‘长富2号’叶片叶绿素a 含量与对照差异不显著；Y-1 中间砧‘长富2号’叶片叶绿素b 含量最高，显著高于Y-2、Y-3 中间砧‘长富2号’和对照；Y-1、Y-2、Y-4 中间砧‘长富2号’叶片叶绿素a＋b 含量差异不显著，但显著高于Y-3 中间砧‘长富2号’和对照。

表5 4种中间砧‘长富2号’及对照叶片叶绿素含量

3 结论与讨论

苹果砧木对接穗品种的生长势影响差异很大。以国内应用最早的矮化砧木M 系为例，李岩等[11]研究表明，‘M9’和‘M26’在控制树体高度、品种干周方面明显优于‘M2’‘M4’‘M7’‘MM106’。本研究中，通过成龄树的田间调查，根据苹果砧木分级标准[12]，Y-2 属于矮化砧，Y-1 和Y-4 为半矮化砧，Y-3 属于半乔化砧，显示了同一系列不同砧木对接穗品种生长势影响的复杂性。不同系列砧木对接穗品种的生长势影响更加明显，袁仲玉等[13]研究了10种不同矮化中间砧对‘长富2号’幼树树体生长特性及早花早果性的影响，结果表明，‘SH6’和‘SH38’为中间砧嫁接‘长富2号’树高、冠幅、新梢生长量均最小，树势相对较弱，控冠能力明显强于M 系、‘JM7’及‘辽砧2号’。张强等[14]以‘SH6’矮化中间砧为试材，研究了其对‘宫藤富士’苹果幼树至结果初期树冠结构、产量和品质的形成，结果显示，随着树龄的增长，树高在定植2～4 年迅速增加，第4 年时就可以达到理想高度，第5 年开始树高需通过修剪控制，树体干径随着树龄增长而增大。这与本研究结果相似，供试砧穗组合树高在前期（定植后第1～3 年）增加明显，定植后第4年后增速明显放缓，这表明砧木的致矮性在定植后第4～5 年即可做出判断，从而缩短砧木鉴定评价时限。

很多研究[15-17]表明，矮化砧木可以增加接穗品种的中短枝比率，这既是树体矮化的原因，也是树体早果丰产的基础。本研究结果显示，除Y-3 外，其余3种中间砧‘长富2号’树体中短枝比率均在85%以上，这可能是由于这3种砧木影响了生长素的极性运输规律[18]，从而限制了根系对氮素营养的吸收[19]，进而减少了接穗品种的营养生长。一般来说，新梢长度、粗度、节间长度等都可以作为评价苹果砧木对接穗品种生长势影响的指标[20-22]。郑书旗等[23]研究表明，矮化性越强的砧木，接穗品种春秋梢比值越大。刘惠平等[24]发现，富士/SH6/八棱海棠的春梢特别长，而秋梢很短或几乎没有。本研究结果也表明，4种中间砧‘长富2号’春梢显著长于秋梢，除Y-3 外，其余3种中间砧‘长富2号’秋梢长度均在5 cm 以下，且枝条充实健壮，明显提高了树体的抗逆性和抗病虫能力。

已有研究证实，葡萄[25]、甜樱桃[26]砧木可以通过影响叶片厚度、百叶重、栅海比等，进而影响叶片光合作用。本研究中，随着砧木致矮能力的增强，‘长富2号’叶片厚度增加，栅栏组织加厚，栅海比增大。这与侯玉珏[27]的研究结果一致，表明矮化砧木可以显著改善接穗品种的叶片形态，为树体高效利用光能奠定坚实基础。叶绿素是绿色植物进行光合作用的重要色素，受外界环境因素、水肥管理状况等影响较大，同时，不同砧穗组合间差异也较大[28-30]。本研究中，Y-1、Y-2、Y-4‘长富2号’叶绿素a 含量、叶绿素a＋b 含量显著高于Y-3 中间砧‘长富2号’和对照，这表明矮化砧木可以明显提升接穗品种的叶绿素含量，进而提高其光合能力[31]。

综上所述，通过砧穗组合的树高、干径、新梢生长量的综合评价，4种供试砧木的矮化性大小顺序为Y-2＞Y-1、Y-4＞Y-3。