王为运，夏宇程，钟江

复旦大学生命科学学院微生物学与免疫学系，上海 200438

21世纪初，首个感染阿米巴原虫的巨型病毒——拟菌病毒的发现[1]使人们重新思考病毒的起源和本质。这些巨型病毒基因组可超过1 Mbp，编码近 1 000 种蛋白质，远超普通病毒。它们还编码一些其他病毒中罕见的功能基因，特别是与蛋白质合成相关的基因。例如，拟菌病毒科的Tupanvirus和Klosneuvirus的基因组均编码全套20种氨酰tRNA合成酶和数十种翻译因子[2]。

马赛病毒是继拟菌病毒之后被发现的第2类阿米巴巨型病毒。2009年，第一株马赛病毒在法国马赛市一处冷却塔的水样中通过阿米巴共培养被分离[3]，之后人们又陆续在突尼斯、塞内加尔、澳大利亚、日本、马来西亚、印度和巴西等地分离出相似病毒[4-11]。2018年，国内首次报道了马赛病毒上海株(Mar-SH2016)[12]。对Mar-SH2016基因组进行注释发现，它和其他马赛病毒一样，编码4种潜在翻译因子，分别是类翻译延伸因子G结构蛋白(ORF110)、真核生物多肽链释放因子eRF1(ORF139)、翻译延伸因子EF1a(ORF173)以及真核翻译起始因子eIF2/eIF5(ORF314)，但这些因子在马赛病毒复制过程中的功能尚未得到深入研究。

真核生物蛋白质翻译过程是一个受细胞精密调控的过程，包括起始、延伸和终止3个阶段，其中起始阶段至关重要，需要细胞内一系列物质的参与。真核翻译起始因子通过与核糖体、mRNA以及起始tRNA之间的相互作用控制蛋白翻译的起始，目前已发现了至少12种。Mar-SH2016编码的ORF314基因全长453 bp，编码151个氨基酸(amino acid，aa)，蛋白相对分子质量为17.3×103，与宿主卡氏棘阿米巴(Acanthamoebacastellanii)编码的eIF2/eIF5氨基酸序列同源性达60%。……