谢文刚，万依阳，张宗瑜，张俊超

（1.兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州730020；2.西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都610041）

植物落粒现象在自然界中普遍存在，这是植物在物种进化和适应环境过程中形成的一种重要生存策略，成熟的植物种子落粒有利于物种的繁衍和扩散［1］。但在以种子生产为目的的农业活动中，落粒性是其关键限制因素，易落粒和难落粒的植物都不适宜种子生产。

禾本科植物种子落粒的过程主要包括4个步骤：种子与种柄结合部位的细胞分化形成离区；离区细胞收到脱落信号并做出反应；离区内部脱落过程被激活；离层降解诱发落粒［1］。研究表明，落粒性状是由全基因组分布的多基因位点控制的复杂数量性状，受多种环境因素和遗传因素的影响［2-5］，外界因素主要包括干旱、光周期变化、紫外光照、臭氧浓度、极端温度、创伤和病原体入侵等，植物自身的因素主要包括衰老、花序的结构特征、植物激素、水解酶、离区结构［6-7］。其中，离区的形成、发育和降解是植物发生落粒的直接原因，乙烯、脱落酸、生长素等植物激素的浓度变化可产生促进或抑制脱落的信号，纤维素酶、果胶酶和多聚半乳糖醛酸酶等细胞壁水解酶的活性变化可引起脱落区细胞的分离，这些过程的发生都受基因表达的调控［8-10］。

不同禾本科植物落粒性存在较大差异，同一物种的不同种质间也存在落粒差异性。……