张翔宇，郭佳，王三，陈聪萍，孙昌辉，邓晓建，王平荣

四川农业大学水稻研究所，成都 611130

0 引言

【研究意义】籽粒大小是影响水稻产量的一个重要因素，由粒长、粒宽、粒厚等性状共同决定。因此，发掘与籽粒大小相关的突变体，并开展基因克隆和功能分析，有助于阐明水稻籽粒发育的分子机制，促进水稻高产分子育种。【前人研究进展】水稻产量由大量的数量性状基因（quantitative trait locus，QTL）控制[1-2]。迄今，很多与籽粒大小相关的 QTL被定位，且不少主效基因/QTL实现了克隆并探明生物学功能。其中，与籽粒宽度有关的主效基因包括GW2、GW5/qSW5、GS5、OsSPL16/GW8等[3-9]。GW2调控粒宽和粒重，该基因编码一个具有 E3泛素连接酶活性的RING蛋白，通过将其底物锚定到蛋白酶体进行降解，从而负调控细胞的分裂[3]。GW5/qSW5通过增加水稻小花外颖的细胞数目，增加水稻颖壳的容量，进而增加粒宽；该基因编码一个由144个氨基酸组成的核蛋白，可能通过泛素-蛋白酶体途径在种子发育过程中调节细胞的分裂[4-5]。GS5编码一个丝氨酸羧肽酶，正向调控水稻籽粒大小；GS5启动子区域的2个关键的多态性单核苷酸影响了水稻幼穗中GS5的表达，GS5高表达具有更大的籽粒[6-7]。OsSPL16/GW8编码一个包含SBP结构域的转录因子，调控水稻粒宽，能够直接与GW7启动子结合并抑制它的表达[8-9]。油菜素内酯（brassinosteroid，BR）是一类多羟基类固醇化合物，在植物的生长、发育和繁殖过程中起着重要作用，在水稻中还可调节株型和籽粒大小等性状[10-11]。例如，水稻BR合成途径中的OsDWARF4、D2、D11、BRD1和BRD2等基因突变，会出现植株矮化、茎秆变短、叶片直立或卷曲、穗变小、籽粒小而圆等表型[12-16]。……