乌凤章 王贺新

（大连大学现代农业研究院，大连 116622）

低温影响植物生长发育，限制植物地理分布，降低作物产量。因此，为了维持农业生产，了解植物低温度胁迫反应的机制是很重要的［1］。低温胁迫可分为冷胁迫（0-15℃）和冰冻胁迫（<0℃）［2］。冷胁迫使膜硬化，破坏蛋白质复合物，损害光合结构，而冰冻胁迫会对植物造成更严重的损伤。冰冻温度促进植物组织原生质体（细胞间空间）中冰晶的形 成。细胞间冰晶的积累在物理上破坏了细胞膜，导致细胞外水势下降及严重的细胞脱水［3-4］。低温锻炼是温带植物暴露于低温但非冰冻温度下获得抗冻性的过程。如温带树木、冬小麦（Triticum aestivum L.）、黑麦（Secalece reale L.）等已经进化出复杂的低温锻炼机制，从而提高其抗冻性［5-6］。

在低温胁迫下，植物通过Ca2+内流通道等感受器感知低温信号［7］，引起胞质游离Ca2+的迅速上升，随后通过磷酸化和转录级联转导，导致植物转录组的大量重新编程。因此，发生了一系列的细胞调整，如光合保护机制、保护细胞膜和其他细胞结构免受冷诱导的活性氧和脱水的影响等［8］。许多蛋白质已被确定为低温胁迫反应的重要调节因子或功能因子［9］。低温胁迫反应非常复杂，在所有层面都受到严格的调控，即转录、转录后、翻译和翻译后水平［10］。目前，关于低温胁迫反应在转录和转录后水平调控已有报道，但有关这种反应的翻译和翻译后调控的数据相当缺乏。本文回顾和讨论了有关调节植物低温胁迫反应的泛素化修饰的分子机制，尤其是泛素连接酶（ubiquitin-ligase enzymes，E3）参与植物低温胁迫反应的调节机制。

1 泛素化体系

泛素化体系包括泛素、泛素激活酶（ubiquitinactivating enzyme，E1）、泛 素 结 合 酶（ubiquitinconjugating enzymes，E2）、E3、完整的26S蛋白酶体。泛素化修饰是一种蛋白质翻译后修饰，参与蛋白酶体降解、细胞周期进展、转录调控、DNA修复和信号转导等细胞过程。

1.1 泛素

泛素是由76个氨基酸组成的多肽，通过共价键与靶蛋白的赖氨酸残基连接，这一过程称为泛素化。泛素化影响靶蛋白活性、丰度、运输或定位。……