邓 燕，李 钒，姚树冉，孙 颖，解淑斌，李海玲，楚启鹏，马 娟，魏茂宏，冉金枝，田 斌，邓建明

（1.国家林业与草原局西南地区生物多样性保育重点实验室 / 西南林业大学林学院，云南昆明 650224；2.草地农业生态系统国家重点实验室 / 兰州大学生命科学学院，甘肃兰州 730000；3.会泽县林业和草原局，云南会泽 654200）

草地作为重要的陆地生态系统，是地球上分布最广的植物群落类型，约占地球陆地总面积的40%，为地球提供了重要的涵养水源和碳氮循环等生态功能，并且具有重要的社会、经济、文化和娱乐等功能[1]。然而，若草地长期处于不合理利用的状态，其生产力往往呈现严重下降趋势，进而导致生态系统发生逆向演替或严重退化[2-4]。草地退化是指草地生态系统从一个稳定状态逆向演替到相对脆弱的不稳定状态，直接表现为植被退化与土壤退化[5-6]。草地退化往往表现为植物群落结构简单化、牧草类植物减少、有毒有害植物增加，从而导致草地生态环境恶化、草畜矛盾激化，影响畜牧业生产乃至社会经济可持续发展[7-9]。近年来，学者对我国北方典型草原和青藏高原高寒草地已开展了大量研究，但仍然缺乏一致的结论。有研究表明，随着放牧强度的增加，草地植物物种多样性呈现一个单峰的变化趋势，即先增加后降低[10-13]；也有研究表明，随着放牧强度的增加，草地植物物种多样性呈现单向的下降趋势[14]。同时，草地群落物种多样性还与土壤养分供给水平密切相关[15-16]。然而，学术界对我国南方草地的相关研究与关注度还十分欠缺。比如，我国南方草地受放牧等人类活动影响的退化程度及其驱动因素，以及对物种多样性与生产力的承载力及其维系机制等科学问题均不得而知。

云南省会泽县是草地资源大县，其中草地面积32.3万hm2，占全县国土面积的55%。而且因其地形地貌类型复杂多样，动植物资源丰富，素有“云南新西兰”之称。在相当一段时期内因重利用轻管护，草地过度放牧，导致草地严重退化如生物多样性和生产力下降以及水土流失等[17]，进而严重影响了当地的社会经济发展与人民生活质量。因此，在系统调查与深入研究的基础上，科学地遏制草地退化趋势以及恢复、治理退化草地生态系统，已成为当地生态文明建设的重要任务[18-19]。鉴于此，本研究旨在通过分析不同退化程度草地植物群落结构、物种多样性及土壤理化性质的变化，探讨草地生态系统退化的主要驱动因子及其机制，以期为云南省会泽县草地资源合理利用、生物多样性保护、退化草地生态恢复和草地畜牧业发展提供重要支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于中国云南省曲靖市会泽县大海乡和待补镇(103°03′ – 103°55′ E，25°48′ – 27°04′ N) (图1)，以亚高山山地地貌为主，平均海拔3 500 m 左右。土壤类型为棕壤土、红壤土和紫色土。气候类型为典型的温带高原季风气候，四季不明，夏无酷暑，冬季冷寒，干湿分明，年日照时数2 100 h，年平均气温12.7℃，年平均降水量1 100 mm。

图1 研究区概况Figure 1 An overview of the study area

1.2 样地调查

试验于2019年8月(植物生长季节)开始进行，以开放式自由放牧区域草地为研究对象，共选取了19个样点，样点间的间隔为5 km。由于会泽县草地地势起伏，在每个样点设置了3个50 cm ×50 cm 的平行样方，样方间间隔为200 m。在每个样方中，统计每个物种的名称和个体数，并测量植被盖度，然后用土钻分别采集了0 –20和20 –40 cm 土层的土样，将每个土层深度剖面的土样混合，带回约1 kg土样至室内测定土壤元素。参照《云南野生饲用植物》[20]，根据植物功能群将所调查的植物物种名录划分为牧草类、杂草类和毒害草类。

1.3 土壤理化性质测定

测定的土壤理化性质包括土壤pH、有机碳(organic carbon)、全氮(total nitrogen)、全磷(total phosphorus)、铵态氮(N-N)、硝态氮(N-N)以及速效磷(available phosphorous)含量。上述理化性质的测定方法分别为：土壤pH 采用酸度计法测定，土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化–外加热法测定，全氮含量基于半微量凯氏法测定，全磷含量使用NaOH 熔融–钼锑抗显色紫外分光光度法测定，铵态氮和硝态氮含量基于比色法测定，速效磷含量采用浸提–钼锑抗比色法测定，分析测定方法参照《资源环境常规分析方法》[21]。

1.4 数据分析

1.4.1植物多样性计算

Shannon-Wiener 多样性指数(H′)：

式中：S为群落中物种数；Pi=ni/N，代表第i个物种的个体数ni占所有个体总数N的比例。

1.4.2草地退化指数构建

为了更加准确地评价草地退化，本研究选取了指示草地退化的6个因子(植被盖度、多度、丰富度、多样性指数、牧草占比和毒害草占比)。先将上述指标进行归一化处理，然后进行因子分析，求出各因子得分系数，进而根据各因子求出草地退化指数(grassland degradation index,GDI)，并在DPS (data processing system)平台进行有序数据最优分割，最终将所有调查样点分为轻度退化(light degradation,LD)、中度退化(moderate degradation,MD)和重度退化(severedegradation,SD)3个退化程度，各退化程度样点数分别为7、6、6[22-24]。

数据归一化方法[25]：

式中：Xi为第i个指标归一化处理的结果；xi为第i个指标的原始值：ximin为第i个指标的最小值；ximax为第i个指标的最大值。

草地退化指数(GDI)：

式中：GDI为草地退化评价指数；Fi表示因子；wi表示因子得分系数。

1.4.3统计分析

本研究使用多重比较法比较不同退化程度下草地植被指标和土壤理化性质，为使各指标符合正态分布，先使用SPSS 26.0对原始数据进行对数转换，再进行多重比较。若方差检验结果为齐性，采用LSD法进行多重比较；若方差检验结果为非齐性，则采用Tamhane’s T2法进行多重比较。使用R 4.0.3中的vegan 程序包进行非度量多维尺度分析(NMDS)[26]，比较不同退化程度草地植物中物种组成，在R 4.0.3中使用回归分析法分析不同退化程度下影响草地植物物种多样性的主要驱动因子，使用线性回归探究不同退化草地植物物种多样性与单一土壤理化性质间的关系，最后基于多元回归和逐步回归分析不同退化程度下影响草地植物物种多样性的主要因子[27]。

2 结果与分析

2.1 退化草地的植被现状

2.1.1不同退化程度草地植被比较

在云南省会泽县退化草地区域所调查的19个样点57个样方中共有103种植物物种，隶属于29个科(附录1)。调查结果表明该区域植物群落的优势物种有白车轴草(Trifolium repens)、稗子(Echinochloa crus-galli)及西南萎陵菜(Potentilla fulgens)等，优势植物科则主要为禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、唇形科(Lamiaceae)和蔷薇科(Rosaceae)等。在不同退化程度下，样点水平的优势物种存在一定差异(表1)。随着退化程度的加剧，植物多度呈下降趋势(图2)。然而，草地总盖度、植物多样性指数以及均匀度均随退化程度的增加呈现增加趋势(P<0.05)。

图2 不同退化程度草地的植被盖度、植物多度、物种多样性指数和物种均匀度Figure 2 Vegetation coverage,plant abundance,species diversity index,and species evenness of grassland at different stages of degeneration

表1 不同退化程度草地的优势物种Table 1 Dominant species in grassland at different stages of degradation

2.1.2不同退化程度草地物种组成比较

随着草地退化加剧，草地植物群落组成发生改变，不同退化程度植物物种聚集也存在差异，主要表现为牧草类物种数量及所占比例急剧下降，而毒杂草类物种数量及比例则相对增加(图3)。总体上，随着草地退化程度的加剧，群落主要物种由以禾本科和豆科为主的牧草类植物向毒杂草类植物过渡(表1)。

图3 不同退化草地植物群落组成Figure3 Composition of different degraded grassland communities

2.2 土壤理化性质对草地退化的响应

随着草地退化加剧，草地的土壤理化性质也随之发生改变。草地的土壤pH在不同退化程度间差异不显著(P> 0.05)；同时，表层土壤(0–20 cm)全氮、硝态氮、速效磷含量以及深层土壤(20–40 cm)铵态氮含量在不同退化程度间也无显著差异；在中度退化草地中，表层土壤和深层土壤中的全磷和土壤有机碳含量显著下降(P<0.05)，而且深层土壤的全氮含量也显著下降，但是深层土壤速效磷含量却显著增加；在重度退化草地中，表层土壤铵态氮含量显著增加，而深层土壤全氮、全磷、硝态氮含量显著降低(图4)。

图4 不同退化程度下草地土壤理化性质的比较Figure 4 Comparison of the physical and chemical properties of grassland soils at different stages of degeneration

2.3 不同退化程度下植物物种多样性与土壤理化性质间的内在关系

在不同退化程度下，草地的植物物种多样性指数与表层土壤(0–20 cm)pH 显著相关(P<0.05)(图5)。在轻度和重度退化草地上，物种多样性指数随pH 增加而显著降低，而在中度退化草地，其物种多样性指数随pH 增加而显著增加，同时中度退化草地的物种多样性指数随深层土壤(20–40 cm)的硝态氮含量增加而显著降低。其他土壤理化性质如土壤有机碳、全氮、全磷、铵态氮、速效磷等元素含量与植物物种多样性指数并不存在显著关系(P>0.05)。上述研究结果表明，表层土壤是影响该草地植物群落的主要环境因子[28]。因此，本研究进一步对物种多样性和表层土壤的主要环境因子进行逐步回归分析，针对轻度退化草地构建多元线性回归方程：Y多样性指数=3.03−0.27S TP+0.09S AN+0.54S NN−0.43pH(R2=0.58∗∗)，结果表明，表层土壤全磷、土壤硝态氮、铵态氮和pH 能够解释植物群落多样性变异的58%；针对中度退化草地构建多元线性回归方程：Y多样性指数=−0.03S TN+0.80S TP+0.05S AN+0.34S NN−0.06S AP+0.30pH−1.10(R2= 0.47∗)，表明表层土壤全氮、土壤全磷、土壤硝态氮、铵态氮、速效磷和pH解释了多样性变异的47%；针对重度退化草构建多元线性回归方程：Y多样性指数=0.04S TN−0.59S TP+0.04S AN+0.42S NN−0.18pH+2.49 (R2=0.55∗)，表明表层土壤全氮、全磷、硝态氮、铵态氮和pH一共解释了多样性变异的55%。上述研究结果表明：影响不同退化程度草地植物群落物种多样性的土壤因子有所不同，但是表层土壤的氮、磷元素含量以及土壤pH却是影响不同退化程度草地植物群落物种多样性的共同环境因子。

图5 不同退化程度下草地植物物种多样性与土壤理化性质间的关系Figure 5 Relationship between grassland plant species diversity and soil physical and chemical properties of pasture at different stages of degeneration

3 讨论

3.1 不同退化程度草地植物群落组成与物种多样性

草地生态系统的退化主要体现在植物群落的物种组成、结构和多样性等方面出现了明显变化[28-30]。本研究结果显示，在云南省会泽县大海乡和待补镇草地片区中，随着退化程度加剧，草地总盖度升高，物种多样性指数、均匀度和丰富度尤其是毒杂草类植物数量和比例增加，多度下降，并且优势物种存在着一定差异。在轻度退化草地中禾本科植物、白车轴草等占据了主导地位，由于这些植物单株冠幅较小，植物邻体间竞争强度相对较小，进而导致群落盖度较低，但是多度却较高。在中度、重度退化的草地植物群落中，优势物种演变为白车轴草、唇形科植物以及其他杂草类植物等，由于这些双子叶植物单株冠幅较大，所以草地植物群落盖度较高，但是植物多度却相对较低。随着放牧强度或频度的增加，由于牛羊的选择性采食，导致牧草类植物所占比例逐渐降低，为其他非牧草类植物的生长、繁殖提供了更多空间和适宜性生态位，比如大量耐践踏、适应贫瘠生境条件的一年生和多年生毒杂草类植物将相继侵入、增加[31]，进而导致了物种多样性指数、均匀度和丰富度指数均随之增加。此外，草地植物群落结构与组成也随之发生演变，以禾本科为主的牧草类植物的优势地位开始逐渐丧失并逐步被毒杂草类植物或更具竞争优势的灌丛所取代，草场质量急剧下降，草地生态系统原有的稳定性被破坏且面临消失的潜在危险。在前人的研究中，草地退化过程中，多样性指数是先升高后降低的演变过程[14]，而在本研究中，该区域的草地实际上还处于退化、演变的初期。因此，本研究中，随着该区域草地退化的持续加剧，植物群落物种多样性后续将有一个降低的过程，这与中度干扰假说对生物多样性变化的预测相符[15]。

3.2 不同退化程度草地土壤理化性质

大量研究表明，随着草地退化加剧，土壤养分含量通常会逐渐下降，土壤逐渐贫瘠化[32]。在本研究中，正如上述其他研究所示，土壤有机碳、全氮、全磷等营养元素含量也随草地退化而呈下降趋势。这主要是因为在放牧过程中食草动物优先对牧草进行大量采食，致使以禾本科为主的牧草类物种多样性、多度和生物量均急剧下降，进而使得草地植物群落组成发生变化，最终导致草地土壤氮、磷等养分的动态平衡及循环过程遭到破坏。在重度退化草地中，表层土壤(0 –20 cm)铵态氮含量显著增加，但是本研究发现中度退化草地与重度退化草地土壤理化性质间并不存在显著性差异。导致该现象的主要原因可能是本研究中草地退化程度的划分依据源于植物群落相关指标，并未考虑土壤理化性质[22-25]。另一方面，该区域土壤整体上比较肥沃，虽然植物群落中牧草比例在一定程度上有所下降，同时毒杂草类植物比例有所增加，但是其丰富度、多度及盖度反而有相当程度的增加，这在一定程度上抵消或缓解了土壤营养元素的丢失。此外，也可能由于在放牧过程中，家畜通过粪便和尿液的形式对碳、氮、磷等养分进行随机的搬运和迁移，从而对草地局部群落的养分循环造成一定影响[31-34]，而且放牧时间和放牧强度等方面的不确定性，也可能导致中度与重度退化草地土壤理化性质间的差异不显著[35-36]。因此，在后续的试验研究中，应该严格控制放牧强度和放牧频度或时间等因素，从而进一步深入探讨土壤养分含量与草地退化程度及植物群落间的动态变化规律。

3.3 不同退化程度草地植物物种多样性指数和土壤理化性质间的关系

分析结果显示，该研究区域的植物物种多样性与环境因子间的内在变化关系并不统一。在轻度退化和重度退化草地中，物种多样性随表层土壤pH 升高而降低。而在中度退化草地中，植物物种多样性却随土壤pH 的升高而增加，随深层土壤硝态氮含量升高而降低。前人的研究中，放牧导致的养分随机搬运是影响土壤pH的主要因子[37]，在中度退化草地中，土壤pH 越高的地方说明放牧对于草地的干扰越强，同时在中等放牧强度下，放牧对生物多样性是一个正向的影响，所以生物多样性和土壤pH 呈正相关关系。基于多元回归分析的结果表明，在不同退化程度下，土壤理化性质对草地植物物种多样性的影响是不同的[38]，这说明该研究区各养分在不同退化草地的贡献率不同[39]。当然，必须指出，在本研究中草地植物物种组成和物种多样性变异主要源于放牧过程中草食动物选择性采食和践踏的影响[40]，但是由于缺乏量化的放牧指标，导致本研究无法量化分析放牧对植物群落多样性的影响。另外，虽然植物物种多样性与土壤理化性质间有着密切的互馈关系，但在草地的退化或动态演变过程中，其因果关系的界定也需进一步的控制试验及深入研究分析方能确定。

4 结论与展望

在云南省会泽县大海乡和待补镇草地片区，随着退化程度加剧，草地植物群落物种多样性指数、均匀度、丰富度、毒杂草类植物数量及其比例均呈增加趋势，多度下降，可食用牧草类植物种类及其比例则呈减少趋势。不同退化程度草地的一些土壤元素含量也存在差异，总体上中度、重度退化草地土壤的碳、氮、磷元素含量明显低于轻度退化草地土壤的碳、氮、磷元素含量。而且，在不同退化状况草地上，植物物种多样性与土壤各理化性质间的关系存在较大的差异，这说明在该研究区域土壤理化性质对多样性改变的影响不大，植物物种多样性主要受到以过度放牧为主的人类活动影响。

草地退化通常直接表现为植被退化与土壤退化。在本研究中，草地退化以植被退化为主，主要是群落结构与多样性的改变，而土壤养分变化并不太大，所以草地植物物种多样性与土壤理化性质关系不大。在后续的研究中，为了确定植物物种多样性在草地退化过程中的改变及驱动因素，可以通过采取围栏等方式控制放牧时间和放牧强度来进一步探讨。