韩朝炜，宝音贺希格

（1.萨斯喀彻温大学植物科学系，萨斯卡通S7N5A8，加拿大；2. 内蒙古农牧业科学院综合实验示范中心，内蒙古呼和浩特 010031）

无芒隐子草(Cleistogenes songorica)作为荒漠草原的优势种之一[1-3]，常与短花针茅(Stipa breviflora)植物种群构成丛生类禾草功能群被综合探讨[4-6]。短花针茅植物种群存在多重空间分形结构，且因为放牧强度影响存在差异[7]。因此，推测作为类似物种的无芒隐子草也可能有自己的空间分布形式和对放牧强度的响应规律，分析无芒隐子草空间分布多重分形特征，能够为进一步揭示丛生禾草功能群在群落中的地位和作用提供理论指导。

多重分形能够对空间变量分形的复杂性和不均匀性进行更细致地刻画[7]。由于多重分形引入了概率分布函数及其各统计阶矩的计算，首先形成了取样尺度及其密度配分函数的双对数曲线关系，该曲线组变化可以判断空间变量是否具有多重分形特征，以便进一步展开多重分形分析；随着统计阶距的变化，广义维数谱可表征不同试验处理下多重分形的相似性和复杂性，对植物种群可逐一探讨生态位宽度、格局强度以及个体间竞争强度等；根据奇异指数和多重分形谱，能够进一步明确空间变量的空间分布状态受大概率子集或小概率子集控制，进而表征变量空间分布的复杂性和均匀性[7-9]。由此可见，多重分析理论能够更深入、系统地揭示空间变量的变化特征和变化规律。

植物种群空间分布具有复杂性，且受放牧强度影响，植物种群空间分布特征会变得更加复杂化。闫宝龙等[10]认为，无芒隐子草空间分布主要受结构性因素主导，整体表现出随放牧强度增加异质性减弱的变化趋势。吕世杰等[1]研究认为，自由放牧区无芒隐子草空间分布也主要受结构性因素主导，但划区轮牧区无芒隐子草空间分布主要受随机性因素主导，且这两种空间分布状态存在较大差异。卫智军等[11]研究发现，春季休牧、夏季适牧和秋季重牧的放牧方式能够使无芒隐子草生态位变宽，个体间竞争强度增加。然而这些研究均是基于种群密度特征展开，难以反映植物种群在群落中具体的地位和作用，也无法进一步表现无芒隐子草空间分布复杂性和分布主要区域的概率子集集中区域。

为深入了解无芒隐子草植物种群空间分布情况及其对放牧强度的响应规律，本研究以内蒙古高原荒漠草原无芒隐子草为研究对象，在不同放牧强度下采用机械取样法(等距抽样或系统抽样)调查无芒隐子草高度、盖度及密度，结合变异分析和多重分形理论，探讨无芒隐子草的空间分布复杂程度，多重分形特征及规律，为进一步了解丛生类禾草空间分布状态及其对放牧强度的响应规律提供数据支撑和理论支持。

1 试验地概况与研究方法

1.1 试验地概况

试验地位于内蒙古高原四子王旗短花针茅荒漠草原，并于2004年建立了长期放牧强度试验基地，地处111°53′02″ – 111°54′03″E，41°47′15″ – 41°47′38″N、平均海拔高度1440 m，属于中温带半干旱大陆性季风气候。2004–2016年的年年平均降水量为233 mm，年平均气温为6.31 ℃。该荒漠草原的建群种为短花针茅，优势种为冷蒿(Artemisia frigida)、无芒隐子草，草地植被稀疏低矮，高度为15 cm 左右，盖度为15%～20%，土壤为淡栗钙土。

1.2 试验设计

试验区面积为51.9 hm2，自西向东划分成相等的12个样地，即每个样地面积4.33 hm2。采用随机区组试验设计，3个区组，每一区组包含4个载畜率处理，4个载畜率处理分别是不放牧的对照区(CK)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)。

LG、MG 和HG 放牧区载畜率分别为0.91、1.82和2.71 AU·hm−2，对照区载畜率为0。试验区自2004年开始不同载畜率放牧试验，夏、秋季为放牧季(6月初–11月底，放牧时长为6个月；遇到干旱年份时，初始放牧日期后移)，冬、春季为休牧季节。放牧管理措施每天将家畜赶入放牧区让其自由采食，傍晚赶回畜圈，放牧时间为05:30–17:30，放牧区无饮水设施。

本研究于2016年8月在CK、LG、MG和HG 放牧处理区内，分别选择一个40 m×40 m 代表性样地，以正西南方为坐标原点，建立平面直角坐标系，采用50 m 的测绳两根(精确刻度0.1 m)，垂直于相对坐标系的横纵坐标，逐一确定取样点的相对坐标(xi,yi)，然后将记录下来的相对坐标，按照5 cm 的间隔尺度设置取样点，并记录相对坐标(图1，图中每一小方格为2.5 m×2.5 m)。取样点设置样方50 cm ×50 cm(样点位于样方中心)，分种记录植物种群的高度(cm)、盖度(%)和密度(株·0.25 m−2，或丛·0.25 m−2)。

图1 空间取样的样点分布图Figure1 Distribution of spatial sampling points

1.3 数据整理与分析

将得到的坐标点数据进行补全，首先将待补数据点寻找最近3个点进行均值插补，如(x1，y1)距离最近的3个点分别为(x0，y0)、(x0，y2)和(x2，y1)，然后再依次计算相应的待补坐标点数据，分别为最近的3 个点和最近的4个点进行均值插补(高度、盖度和密度分别进行插补)；由于该试验区无芒隐子草空间分布主要受结构性因素控制[10-13]，空间异质性较弱，所以相邻点可采用均值插补。然后计算无芒隐子草植物种群相对高度(H)、相对盖度(C)和相对密度(D)，将三者平均得到无芒隐子草植物种群在各个样点的相对重要指数(relative importance index，RII)，每一处理区得到289个的数据集。

根据多重分形理论及其对数据集的要求(面积取样样点满足22n个)，将坐标点含有x17和y17的数据去掉，形成16×16的空间数据点集，然后采用在Excel 2010内进行VBA 编程，计算多重分形的相关参数[14-16]，如表1所列。

表1 多重分形分析的相关参数Table 1 Parametersof the multifractal analysis

2 结果分析

2.1 无芒隐子草在不同放牧强度下的变异分析

CK、MG 和HG 处理区内，无芒隐子草植物种群相对重要指数最小值均为0；随着放牧强度增加，无芒隐子草相对重要指数最大值没有明显变化规律，且变化无规律性，但表现出一定的集中性。对比CK 和HG 处理区，CK 和HG处理区平均相对重要指数比较接近，经计算相对重要指数分别为14.69%和16.10%，且二者均小于LG 和MG处理区(P< 0.05)，可知无芒隐子草在群落中的相对重要指数在LG 和MG 处理区较大，分别为19.55%和19.50%(图2)。

图2 不同放牧强度下无芒隐子草种群相对重要指数Figure 2 Relative importance index for Cleistogenes songorica at different grazing intensities

2.2 无芒隐子草植物种群在不同放牧强度下的多重分形判断

在不同放牧强度下，分别计算无芒隐子草取样尺度及其相对重要指数密度配分函数的双对数曲线关系，即ε 和χq(ε)的 Log(ε)−Log[χq(ε)]关系，结果显示，随着统计阶距q的变化，存在一致性的变化规律(图3)。在−10≤q≤10的范围内，双对数曲线趋于直线且斜率呈逐渐增大的变化趋势，这说明无芒隐子草植物种群在不同放牧强度下，其存在空间多重分形特征，可以进行多重分形分析。但是，在CK 处理区，由于在统计阶距−10≤q≤0范围内，其配分函数曲线由不平滑转为平滑状态，说明在CK 的空间多重分形可能存在特殊形式。

图3 不同放牧强度下无芒隐子草相对重要指数的log(ε)− log[χq(ε)]关系Figure 3 log(ε)− log[χq(ε)]relationships between the importance index for Cleistogenes songorica at different grazing intensities

2.3 无芒隐子草植物种群广义维数谱分析

CK、LG、MG和HG 处理区的广义维数谱比较复杂，整体规律是随着统计阶距q的增大，不同放牧强度广义维数谱曲线按照分散–集中的形式变化，这表明放牧强度只对无芒隐子草在群落中的相对重要指数的小概率子集产生影响，而对无芒隐子草在群落中的大概率子集影响不大，即放牧强度影响无芒隐子草的相对重要指数较小区域的空间分布状态，而对相对重要值指数较大的空间分布区域影响较小。LG 和MG 处理区的广义维数谱Dq范围较宽，说明其空间多重分形特征比较强，但CK 和HG 处理区无芒隐子草的相对重要指数的多重分形特征比较弱(图4)。

从广义维数谱的交点可知(图4)，LG 和MG 的交点在q=2的附近，说明空间取样点的关联程度比较接近，且在q>2时，无芒隐子草空间分布形式比较接近，也表征相对重要值指数较大区域的空间分布接近，反之成立。CK 和HG 处理区的广义维数谱存在两个交点，第1个交点位于统计阶距q=−6的附近，第2个交点位于统计阶距q= 3 的附近，但二者差异不大，说明尽管CK 和HG处理区多重分形特征比较接近，但由于存在放牧强度差异，导致无芒隐子草在HG 处理区空间分布相对于CK 可以分3个部分讨论，即概率子集较小区域、中等区域和较大区域，这种细微的差异应该引起重视。

图4 无芒隐子草的相对重要指数在不同放牧强度下的广义维数谱曲线Figure 4 Generalized dimension spectrum curve of the Cleistogenes songorica relative importance index at different grazing intensities

D0为计盒维数，值越大表明无芒隐子草空间分布的空间异质性越低，其空间结构性比较好，空间自相关性较好，也代表植物种群生态位宽度较大。CK、LG、MG和HG 处理区的计盒维数分别为1.97、2.00、2.00和1.95(表2)。因此，总体上各处理区无芒隐子草空间异质性较低，空间分布的均匀性比较突出，但是CK 和HG处理区存在一定程度的异质性分布，进而也表征LG 和MG 处理区无芒隐子草生态位宽度较大，而CK 和HG处理区无芒隐子草的生态位宽度较窄。D1被称为信息维数，值越接近2 表明无芒隐子草空间分布越均匀，这与计盒维数表征的结果相似。D2被称为关联维数，值越大表征植物种群个体间的竞争强度越大。因此，LG 和MG 处理区无芒隐子草植物种群个体间的竞争强度较大。D1和D0的比值越接近1，表明变量空间分布越接近于高密度区，并且各放牧强度下比值均接近1，所以无芒隐子草的相对重要指数的空间分布是以重要指数较高的分布区为主要特征，且表现为随着载畜率增大，无芒隐子草以重要指数较高的分布区域主导的空间分布越明显。

表2 无芒隐子草在不同放牧强度下的分形维数和多重分形度Table 2 Fractal dimensions and multifractal degreefor Cleistogenes songorica at different grazing intensities

2.4 无芒隐子草植物种群在不同放牧强度下的多重分形奇异谱

根据奇异性指数α(q)和多重分形谱f[α(q)]曲线特征发现，无芒隐子草重要指数的多重分形奇异谱均呈“左钩状”，表明无芒隐子草重要指数在群落中均比较高，与计盒维数和广义分形谱表征结果一致，即无芒隐子草重要指数较大的大概率子集处于空间分布的主导地位(图5)。尽管从图5可以直接得出无芒隐子草植物种群在群落中的地位和作用比较重要，但是这种作用的大小通过计盒维数等分形维数难以细致的刻画。

图5 无芒隐子草相对重要指数在不同放牧强度下的多重分形奇异谱曲线Figure 5 Multifractal singular spectrum curve for the Cleistogenes songorica relative important index at different grazing intensities

奇异性指数极差Δα反映的是多重分形谱的宽度(表3)，CK、LG、MG 和HG处理区无芒隐子草重要指数的多重分形谱宽度分别为1.205、0.409、0.627和0.927，说明不放牧导致无芒隐子草植物种群重要指数的空间分布不均匀，复杂程度最高，伴随放牧强度增加(CK 除外)，无芒隐子草相对重要指数的空间分布由均匀分布趋于不均匀分布，但不均匀程度都小于CK。

多重分形谱函数值的极差Δf反映的是无芒隐子草重要指数的概率子集分布情况，Δf大于0，表征无芒隐子草重要指数空间分布以大概率子集占主导地位，相反则表征无芒隐子草重要指数空间分布以小概率子集占主导地位；表3结果均显示Δf大于0，说明大概率子集是无芒隐子草重要指数空间分布的主要特征，即无芒隐子草植物种群在群落中的地位和作用不容忽视，且以重要指数较高的分布形式占主导地位。

表3 无芒隐子草植物种群相对重要指数在不同放牧强度下的多重奇异谱参数Table 3 Multifractal singular parameters for the Cleistogenes songorica relative important indexat different grazing intensities

综合来看，在CK 处理区，无芒隐子草的相对重要指数空间分布具有最大的不均匀性，但这种不均匀性主要是由其空间分布相对较大的地位和作用决定，在LG、MG和HG放牧处理区无芒隐子草相对重要指数空间分布不均匀性均低于CK，但无芒隐子草在群落中的地位和作用强于CK(图2)。因此，放牧强度差异不仅导致无芒隐子草的均匀程度发生改变，同时也导致其在群落中的主要地位和作用发生变化。但这些变化并没有改变无芒隐子草植物种群作为优势种在群落中的地位和作用，并且仍然以大概率子集空间分布为主。

3 讨论

3.1 无芒隐子草植物种群多重分形特征

掌握无芒隐子草空间分布形式以及在不同放牧强度下的变化规律，对荒漠草原主要功能群丛生类禾草在群落中的作用和功能具有重要意义。吕世杰等[9]研究发现短花针茅存在空间多重分形特征，且以低密度分布区域占主导地位；研究中所有指标(密度、高度和盖度)也存在差异[12]。因此，本研究认为，研究空间多重分形特征及其空间分布规律，应该采用多个指标反映其多个维度，同时采用多个指标构造复合指数，对于反映其综合特征，理解种群空间多重分形特点及其在干扰条件下的变化规律更具有指导意义。

多重分形研究变量空间分布情况，反映其空间分布的复杂性和概率子集高低的主导作用，这与尺度是密不可分的，贾利娟等[17]研究认为区域化变量空间分布研究需要一定的样点数或一定的面积作为支撑，而多重分形刻画的是变量空间分布的复杂性，具有更为精确的刻画能力，所以尺度效应应该引起研究者的重视。不同尺度可能存在相似、渐变或突变特征，经过进一步的研究可以初步了解结构–尺度的生态过程和作用强度，与其他种群或者变量结合能够比较全面地认识结构–尺度–关系，这对认识荒漠草原植物种群或群落空间变异规律、作用强度和尺度效应具有很好的指导作用。

在CK 处理区，无芒隐子草具有特殊的多重分形特征(图3)，这一点在多重分形奇异谱中得到进一步体现(图5)，即CK 处理区具有更大的空间分布不均匀性和复杂性，这是因为在CK 处理区，无芒隐子草重要指数体现与其以母株为中心的空间分布状态有关[1,9,18]。随着放牧强度增加，无芒隐子草空间多重分形度逐渐增大(表3)，这是因为多重分形可把一个复杂的分形分成许多具有不同奇异程度的小区域来研究[19]，进而细致地刻画变量空间分布的复杂性和不均匀性[7]。由此可见，无芒隐子草空间分布伴随载畜率增加既有共性变化，也有各放牧强度下的自身特点；即无芒隐子草随着放牧强度增大，其多重分形度增大，但是其在植物群落中的重要地位和作用没有改变，空间分布的均匀程度随着放牧强度增加而增大(CK 处理区除外)。

3.2 无芒隐子草种群空间分形与其在群落中的地位和作用的关系

无芒隐子草作为荒漠草原主要优势种之一，在群落中具有重要的地位和作用，并与短花针茅植物种群常构成荒漠草原丛生类禾草功能群的重要组成部分[4-6]。由于短花针茅属于密丛型禾草，其分蘖节位于近地表，因此放牧容易导致其株丛发生破碎化[20-21]；而无芒隐子草属于疏丛型禾草，其分蘖节位于地下，株丛不易发生破碎化，但容易形成株丛边缘无性繁殖产生的新的株丛结构[21-22]，表观与短花针茅株丛破碎化相近，且随着放牧强度增加，土壤风蚀加剧，容易形成高出地面的小土丘，受家畜采食和践踏影响会发生一定程度的株丛破碎化。因为短花针茅属于C3植物，无芒隐子草属于C4植物[23]，无芒隐子草对光能利用率高于短花针茅，但是短花针茅对干旱的耐受强度高于无芒隐子草，所以二者在荒漠草原的地位和作用受季节降雨和年份间降雨差异影响明显。

无芒隐子草空间分布多重分形结构在CK 处理区最为复杂，而在LG、MG和HG处理区复杂程度逐渐增加，但都小于CK 处理区，其原因可能是CK 处理区没有放牧干扰，冷蒿(Artemisia frigida)大量匍匐生长，使得其空间分布的随机性增加了无芒隐子草空间分布的复杂性；而在LG、MG和HG 处理区，冷蒿的密度逐渐降低，且LG、MG 放牧强度使得无芒隐子草在群落中的地位和作用增强(图2)，进而导致其空间分布较为均匀，且2017年降水较少，LG和MG物种种类较多，相互间对水资源的利用竞争导致其空间分布分布均匀化程度增强，同时HG 处理区物种数大量减少，家畜采食强度和践踏干扰强度增加，导致LG、MG和HG处理区无芒隐子草空间分布复杂程度逐渐增加，并且这种复杂程度的增加是放牧强度增加、降水减少、种群数量特征消涨变化综合作用的结果[9,24-25]。

多重分形奇异谱显示，无芒隐子草空间分布均以其在群落中重要指数较高的分布区占主导地位；而广义维数谱显示，其多重分形结构在重要指数较高区域受放牧强度影响较小，在重要指数分布较低的区域受放牧强度影响较大，说明无芒隐子草重要指数较高分布区对放牧影响不敏感，但对重要指数较低区域影响强烈，这意味着其空间分布的缀块性可能随放牧强度增加而增大。由于CK 和HG 的广义维数谱接近且变化范围较小，而LG 和MG多重分形结构特征明显，所以LG 和MG的空间分布缀块性比较强烈，而这种缀块性应该是以无芒隐子草空间分布重要指数较高区域为中心。结合图2，有理由认为LG 和MG空间分布复杂度低，空间分布缀块性以无芒隐子草空间分布相对重要指数较高区域为中心形成镶嵌结构[1,9,11]，而CK 和HG 空间分布复杂程度较高，但是空间自相关结构较弱，容易形成以株丛结构为中心的空间分布形式，斑块间连通性较弱，且空间分布随机性较大[1,12,21]，CK 和HG 表现形式尽管相同，但前者主要受母株株丛繁殖能力、扩散能力和群落种群竞争决定，后者主要受放牧家畜选择性采食和随机游走践踏的影响。

4 结论

无芒隐子草在不放牧和重度放牧处理区的地位和作用较小，在LG 和MG处理区地位和作用较大。CK 处理区无芒隐子草空间分布多重分形特征最为复杂，LG、MG 和HG 处理区随放牧强度增加，空间分布的多重分形特征复杂程度增加，但均小于CK 处理区。随放牧强度增加，无芒隐子草空间分布的多重分形度逐渐增大，在植物群落中的地位和作用仍然处于优势地位，空间分布状态均是以大概率子集占主导地位；各放牧强度处理区存在自己的空间分布多重分形特征，且这一特征与其小概率子集空间分布特征关系密切。