刘 俊

头骨是一个很复杂的结构，有多重功能，主要包括：（1）容纳和保护脑以及感觉（嗅觉、视觉、听觉等）器官；（2）提供颌部开合所需肌肉的附着点以及空间；（3）容纳上下颌、牙齿等进食器官。

最早的四足类组成头骨的骨片多，因为生活在水中，功能比较单一，头骨形态大多相似：扁平，顶视呈抛物线形。在四足动物演化过程中，头骨骨片逐渐简化。因满足不同的功能需求，也因适应多样的环境以及性选择的需要而出现形形色色的头骨。这里先简单介绍一下因为满足上述功能头骨在几个演化关键环节产生的变化。

头骨形态以及相关颌肌从肉鳍鱼到羊膜类的变化

早期兽孔类恐头兽类

脊椎动物演化中一个重要的环节就是鱼类登陆，逐渐摆脱对水的依赖，成为真正的陆生动物。一般认为直到羊膜卵的出现，脊椎动物才完全摆脱了繁殖中对水体的依赖，成为真正的陆生动物。在此过程中体型显著缩小，头骨形态随着颌部开合所需肌肉也发生显著变化。在肉鳍鱼（如Ectosterorhachis）中下颌内收肌为一系列的纤维，从前向后从倾斜到近直立排列。在石炭蜥（Palaeogyrinus）中，头骨后缘的鳞骨有耳凹，大多数肌肉倾斜向后；故只有在大张嘴时咬合力量才最大。在早期的羊膜动物古窗龙（Paleothyris）中，翼骨形成了横向凸缘，颊区后端近于直立，所以闭颌肌可以分为近直立的和近水平的分支。这样在大张嘴时翼肌产生最大作用，而垂向肌肉在嘴快闭合上时产生最大作用。这样每次进食没有必要张大嘴，进食效率得到提高。这与现生的蜥蜴肌肉排列类似。

小型二齿兽类——双刺齿兽头骨及复原图

蟒蛇头骨

从原始犬齿兽到基干的哺乳型类头骨，显示演化中容纳脑的间颞区增大

出于增强咬合力量的需要，头骨演化出穿孔（例如颞孔）从而可以容纳更大的颌肌，在很多类群中颞孔附近骨骼也得到加强，如二叠纪的恐头兽类中。颞孔的产生显著促进了头骨形态多样化（见《化石》杂志2019年第4期《羊膜动物颞孔漫谈》）。例如，二齿兽类不仅吻部短、颞孔大，而且鳞骨向两侧显著扩张，形成一个供肌肉附着的大侧窝。头骨上新增加窝/孔不只是为了容纳肌肉，如在主龙类（鳄鱼、恐龙、鸟类）中眼眶之前出现一个独特的眶前窝，其功能可能是为了容纳气窦。

摄食差别产生了头骨大量的多样性。头骨的差异很大一部分可以归于吻部（嘴）（包括牙齿）的形态差别。在鲨鱼、硬骨鱼中，头骨并不是一个整体，而是有可以活动的关节。到早期四足动物，头骨只在脑颅与腭骨组合间有可动关节。在大多数四足动物中头骨是一个牢固的整体，后来在蜥蜴及鸟类中又重新演化出了可动关节。最常见的可动关节是让上颌以及方骨有更大的活动性。蜥蜴的可动关节最多，在蛇中上颌的独立性最高（左右两边上颌能够独立活动）。蛇是嘴张得最大的动物，角度可以达到130度以上，而人类只能张开大约30度。

除了摄食，满足脑发育需要也是塑造头骨的重要因素。在原始类群中脑不发达，所以脑匣体积很小。哺乳动物为了容纳发达的脑，头骨形态发生了显著的变化，尤其在人类的头骨中达到极致。

鸽子及大眼鱼龙头骨

两类头骨肿大的类群

视力对于绝大多数动物很重要，通过对哺乳动物与辐鳍鱼类的研究，眼的绝对大小理论上与视觉的敏度相关。一般大眼球动物，视力发达，例如鸟类；而眼球退化则视力不发达，例如鼹鼠。在化石中很难确切知道眼球大小，只有根据眼眶的大小来推测，除非有巩膜环保存下来。在生长中，一般眼眶大小与头骨占比在幼年个体中更大，而在成年个体中相对较小。不同物种间小个体的眼一般也要相对大些。在鸟类中脑体积大、眼特别发达、牙齿退化，所以鸟类头骨上眼眶大、脑部膨大。在鱼龙中大眼鱼龙就具有超大的眼睛，说明它的视力很好，在黑暗的深海中能够看得清楚。

除了这些功能，头还有其余的功能，例如展示、挖掘、撞击等等。在二叠纪植食的貘头兽类中头骨后部高，骨骼加厚形成一个穹顶。推测它们有在同一种群中互相撞击头骨的行为，可能为了争夺地盘或者交配权。化石中另外一个更出名的加厚头骨的例子是恐龙中的肿头龙类，这也可能起到防御捕食者的作用。