冯伟民

显生宙奥陶纪末第一次生物大灭绝后，地球生物界发生了翻天覆地的变化。生物已不再局限于海洋环境，而是开启了历经数以千万年的生物登陆大幕。从志留纪初维管植物率先成功登陆，无脊椎动物尾随而至，至泥盆纪中晚期鱼类登上陆地。生物扩张的足迹遍及海洋和大陆，地球生物多样性获得了大发展的崭新局面。然而，就在泥盆纪晚期，生物大灭绝的灾难又一次降临，给地球生物的演化以沉重的打击。

泥盆纪生物大灭绝并不是发生在泥盆纪末，而是主要发生在晚泥盆世的弗拉斯期(Frasnian)与法门期(Famennian)之间，这在历次全球性生物大灭绝事件极为罕见。所以古生物学家习惯称它为F-F生物大灭绝。那么，这样一次大灭绝究竟是处在怎样的生物演化背景下发生，造成了怎样规模的大灭绝，其原因又是什么呢？

大灭绝前生态环境与生物面貌

泥盆纪生物界最显著的特征之一是水生脊椎动物的大发展，出现了许多门类各异、形形色色的鱼类，故泥盆纪有“鱼类时代”的美称，而无脊椎动物一统天下的时代从此结束了。陆上植物也已大量繁殖，出现了高大的蕨类植物、原始的石松类等，开始形成了森林。与此同时，海生无脊椎动物仍很繁盛，尤其是中、晚泥盆世大多数板块都分布于赤道附近，如欧洲板块，哈萨克斯坦板块、北美板块、华南板块等。

泥盆纪鱼类

这时期地球是处于温暖期，气候温暖潮湿，很适合于各类生物的繁衍和生长。当时华南中泥盆世正处于浅海区，阳光充足，含氧量高，食物丰富，所以生长着大量的腕足类、珊瑚、层孔虫、苔藓虫、介形类、牙形类、鱼、虾等，形成一派欣欣向荣的局面，尤其是形成许多珊瑚和层孔虫礁体。

此外，华南板块从中泥盆世大片广海浅水碳酸盐台地演变成由许多交叉型裂谷带分割成的晚泥盆世一系列带状深水区和浅水碳酸盐台地区，在深水区生长着许多菊石、竹节石、放射虫、牙形石、三叶虫、小型腕足类，而浅水台地却生长着许多小型无洞贝类、新生的弓石燕贝类、小嘴贝类等。此外，珊瑚、层孔虫、苔藓虫、介形类、牙形石等也在不断增多，构成一幅仅次于早、中泥盆世繁荣的局面。

上图：泥盆纪珊瑚礁生物群；下图：古剑珊瑚

大灭绝的规模与影响

科学家研究发现，泥盆纪晚期发生了多次生物灭绝事件，为历次全球性大灭绝事件之最。有统计表明，大灭绝由大大小小共28次灭绝事件组成。其中，晚泥盆世较大的就有3次，即中、晚泥盆世之间、F-F之间和泥盆纪与石炭纪之间的生物大灭绝，而以F-F生物大灭绝的规模最大。有的学者甚至认为它是仅次于二叠纪末的生物大灭绝。且这次大灭绝有3个特点，即灾难性、同时性和全球性。

灾难性充分体现在当时浅海海生各个门类的动物上，如珊瑚在美洲东部灭绝前有13个属、仅有一属幸存下来，灭绝率竟高达92%。就世界而言，灭绝前有珊瑚47个属，只有2-3属残存下来，而151个种的珊瑚，几乎近150个种灭绝了。在我国华南地区灭绝前皱纹珊瑚有22个属，在地层中此类化石也较多，另外床板珊瑚类也有8个属，它们也几乎全灭绝了，仅在个别地方找到皱纹珊瑚一个属的个别标本，它以单体存在，实属奇迹。也就是说这些造礁珊瑚在这次大灭绝中几乎全部消失了。

据南京古生物所科学家最新研究，直到2300万年后，生物礁才恢复了生机。那时，与珊瑚共同构成礁体的层孔虫也遭到重创，它们共有22个属，竟然有17属灭绝了，另有5个在大灭绝后也悄然消失了，直到环境大为好转后，它们才又重新出现。

当时浅海中腕足类极为丰富。华南地区在大灭绝前共计有10个目、20个科、30个属，但在大灭绝时有两个目，包括4个科、18个属灭绝了，其目、科、属灭绝率分别达到20%、40%和60%；此外还有两个目，其中的4个科、6个属也悄然消失了，其科、属的灭绝率也分别达到40%和20%，足见灭绝强度之大。

泥盆纪的三叶虫已处于衰退阶段，在地层中的发现远不如更古老的地层，但也有3个目、5个科、2个亚科，其中多达42%的科和亚科也灭绝了，属的数量就更多了。介形类在泥盆纪已展露了头角，在一些地层中常可见其身影，其中底栖介形类共有2个科5个属9个种，大灭绝时1个科、3个属7个种灭绝了，灭绝率分别为50%、60%和78%。

全世界头足纲中的尖棱菊石类，有6个种在这一时期灭绝了，只有1个种残存下来，而乌克曼菊石类中有8个种灭绝了，也仅有1个种躲过了劫难。我国华南地区菊石类发现不多，但也有8个种，也仅有1个种残存下来。头足纲中的鹦鹉螺类中也有29个属灭绝。全球棘皮动物门中的海星和海百合虽然数量不多，在地层中也少见，但它们也有5个科15个属灭绝了，其灭绝率分别占到科和属总数的42%和32%。在节肢动物门中的叶虾类，也有高达68%的种灭绝了。

在灭绝大军中，牙形刺更为瞩目，仅Palmatolepis一属的14个种和亚种，竟然有13个种灭绝了，灭绝率高达93%。且其灭绝时间大都集中于大灭绝的前夕短短的15000年中，也就是说它们平均1150年就有一个种灭绝，这个灭绝速度在地史时期的海生动物中是极其惊人的，能有如此高的灭绝率也只有牙形刺了。

在灭绝分布上，泥盆纪末大灭绝主要涉及低纬度和浅海区。浅海里的脊椎动物也未幸免，甚至更加惨烈，其中盾皮鱼纲的瓣甲目、节甲鱼目、叶鳞鱼目、褶齿鱼目、胴甲鱼目共5个目以及无颌纲的骨甲鱼亚纲、缺甲鱼亚纲、盔甲鱼亚纲、异甲鱼亚纲、花鳞鱼亚纲共5个亚纲的鱼类在此次全灭绝了。

而深水区不同的生物类型影响差异很大。竹节石在泥盆纪演化比较快，属种也比较多，但大灭绝中许多薄壳类型，且壳表纹饰比较复杂的类型，几乎也全军覆没了，仅剩下极少量壳体较厚、壳面光滑无饰、演化速度慢的光壳竹节石类。但深水栖息的放射虫却相反，不仅影响很小，而且大灭绝后的属、种数量反而比大灭绝前多。统计表明，放射虫灭绝前有8个科、15个属、35个种，而大灭绝后却有10个科、28个属、154个种，比灭绝前多得多。深水浮游介形类也是如此。

大灭绝成因探讨

泥盆纪晚期大灭绝一直是扑朔迷离，假说众多，仍争论不休。例如，全球性海退说。在我国广西、湖南、贵州等地的沉积岩中都可以见到海水变浅而导致珊瑚——层孔虫所形成的后生动物礁体无法生存的记录。再加上水体变浅，而形成的滞流环境，致使陆地带来的大量有机物大量堆积、腐烂而形成的水体缺氧环境，而缺氧环境又使得大批生物死亡，这样恶性循环从而形成厚的高还原环境的黑色页岩（含高有机质）。这黑色页岩不仅在我国，在欧洲等地都有分布，而且在黑色页岩前都有大量生物存在，而在黑色页岩之后，不仅后生动物形成的礁体绝迹了，其它生物也罕见了。

近年来，采用测定碳同位素13(б13C)，使这一研究更加快捷和科学，如在欧、美、非洲、澳洲以及我国都在大灭绝前、后的地层中发现δ13C值发生了正偏移，偏移度达到3‰，这是有机炭埋藏量大增、含氧量大减而造成海水缺氧的结果，致使大批海生动物死亡。

气候变冷说。当时南半球的冈瓦纳泛大陆和北半球劳伦泛大陆靠近，集中分布在赤道附近，导致热带暖流消失，而寒冷、缺氧的海水流向赤道附近的浅海区，从而使那里的喜暖动物遭到灭顶之灾，而高纬度地区和深水海域却未受其害，其原因就在此。更有学者认为晚泥盆世大灭绝也与冰期有关。有学者通过测定腕足类壳体，或牙形石的氧同位素O16与O18的比值时，得出当时气候曾经变冷。这从孢粉资料分析也得出有寒冷的冰期存在。

火山喷发说。在广西和湖南地区紧靠大灭绝上、下地层中，发现有几层镍元素(Ni)、铱(Ir)、铈(Ce）、镧（La)、锶(Sr)的异常含量，特别是亲铜元素的存在，这些都是海底裂谷引起火山喷发或热液流出的结果。在湖南冷水江市的锡矿山，在大灭绝前的地层中发现大量微球粒，它们大小为50-100微米（1毫米等于1000微米），成份为硅质、铝质，其次为氧化钙、氧化锰、氧化铁、氧化钾、氧化钠，有成单体球也有成连体球。在广西、湖南有些地区还会形成热液的成矿带，这些海水有毒的化学成份异常当会引起生物大量死亡。

藻类泛滥说。泥盆纪时期植物繁茂，尤其是蕨类植物占主导地位，而这种维管植物对地球影响巨大。它们在地球上不断繁殖，死后尸体进入海洋，进入海洋的植物尸体成为微生物的养料。有了食物，微生物开始大量繁殖，藻类也在这一时期繁殖得越来越快。疯长的藻类，给整个海洋造成严重的藻污染，海水不再是蓝色，而变成了绿色。海洋之中的氧气被大量消耗，久而久之就出现了缺氧的情况。海洋低氧环境使生物生存受到致命打击，动植物开始大量死亡。

物种入侵说。美国俄亥俄大学的科学家2010年在线杂志PLoS ONE发文指出，尽管我们将晚泥盆世的事件称为大灭绝，但它实际上只是一次生物多样性的危机事件。沧海桑田，随着海平面变化，陆地闭合彼此联合，大量的物种却得以侵入到它们此前从未居住过的环境之中。对于这些进入新领域的物种来说，最艰难之处莫过于新气候条件下的食物来源问题，更具适应性的物种被保留了下来。这些入侵新领地的物种开始繁盛，但引发的灾难恰是阻碍了新物种的产生，并进而引发大灭绝事件。

小行星撞击说。其依据是在瑞典的Siljan地区发现这一时期的陨石坑，其直径达52千米；另在美国内华达洲的Alamo地区和德国的Aoenau地区均发现有陨石坑和陨石雨引起的生物灭绝事件。

超新星爆发说。美国伊利诺伊大学学者于2020年8月24日在美国趣味科学网站刊文称，他们研究了存在于泥盆纪和石炭纪过渡期的数千年的化石孢子，发现这些孢子都显示出被紫外线破坏的迹象。据此认为是一场来自太空的突如其来的灾难性事件对地球臭氧层造成了持久的破坏，而最大的可能就是太阳系附近的超新星爆发，使得地球上约70%的无脊椎动物死亡。

显然，众多的假说表明泥盆纪晚期大灭绝存在复杂的地质背景。越来越多的研究手段和观察视角正在使人类不断接近客观的真相。这些都将使人类从中获得有益的启示，推动人们正视当今地球生物多样性存在的危机，并努力加以解决。

超新星爆发