于沿泽 吴新宇 尹冬冬 张立博 穆文静

摘要：  2013～2015年冬季，综合运用动物生态调查、种群生态学和行为生态学等技术，在内蒙古根河林业局共布设71条长约2～4 km样线、调查313个10 m×10 m样方、1 489个2 m×2 m样方、共收集117份粪便，373个驼鹿出现点数据。利用驼鹿出现数据作为分布点数据，选取地形、植被类型等22 种因子作为生境变量，利用MAXENT生态位模型分析了深冬时期根河地区驼鹿冬季生境适宜性分布特征和主要生境因子对驼鹿分布的影响。结果表明：模型预测结果准确性较高，平均AUC（area under the curve，受试工作者曲线下面值） 值为0.92，Jackknife检验结果显示：驼鹿生境选择的主要影响因子为距道路距离、距火烧迹地距离、距农田距离、海拔、柳、距沼泽距离、距人为活动点距离、距灌丛距离。驼鹿的适宜生境在根河地区呈现连续性分布，主要分布在东部和东北部，从植被类型上看，适宜生境大部分分布于针叶林，且适宜生境的面积为1 155.8 km2，约占根河研究区总面积的25.6%。

关键词：  驼鹿;  MAXENT;  生态适宜性

中图分类号：   S 718. 61                  文献标识码：   A                  文章编号：1001 - 9499（2019）02 - 0001 - 04

驼鹿（Alces alces）俗称犴，是最大的鹿科动物，属于偶蹄目，鹿科，被列为国家Ⅱ级保护野生动物。驼鹿在北半球寒温带至寒带之间分布广泛，是环北极动物的典型代表。在我国主要分布在黑龙江省和内蒙古的大、小兴安岭地区以及新疆阿尔泰地区，我国东北地区分布的驼鹿为乌苏里亚种。近年来，随着3S（ GIS，RS，GPS） 技术的应用，可以从大尺度上对野生动物进行生境研究，国内外学者在对目标物种进行生境评价时，采用3S技术与机理模型、回归模型和生态位模型相结合的方法。最大熵模型（MAXENT）是生态位模型的一种，近年来已广泛应用于保护动物的生境分布预测中。本文应用3S技术和MAXENT 模型对内蒙古根河地区生境适宜性进行评价，分析影响驼鹿生存的主要生境因子并模拟其空间分布区域，以期为驼鹿的保护提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 研究地区概况

研究地位于大兴安岭主脉西侧的内蒙古自治区大兴安岭森工集团根河林业局（120°12′～122°55′E，50°20′～52°30′N），该地区年平均气温-5.3℃，极端低温-58℃，年降水量400～500 mm，平均降水437.2 mm，年封冻期210天以上，属寒温带湿润型森林气候，因远离海洋具有大陆性季风气候的某些特征，冬季漫长，干冷多冰雾。植被是以木本植物为主体，即兴安落叶松为主要树种的寒温带针叶林区。

1. 2 模型介绍

本研究利用MAXENT模型对根河地区驼鹿生境适宜性进行评价。最大熵原理由Jayne提出，来源于统计力学和信息科学，符合条件的分布中获得熵最大的概率分布[ 1 -- 2 ]。2004年，Steven Phillips等人为使MAXENT模型的运用更加简便、快捷和适用，便运用Java语言开发了MAXENT软件[ 3 ]。近来广泛用于物种生境适宜区的预测和评价，表现出了良好的预测能力，该模型提供了自检功能，可以自动生成ROC曲线进行模型的模拟预测自检，且在对动物生境进行评价与预测时，只需动物“出現点”的数据。在驼鹿“未出现点”数据难以准确采集的情况下，MAXENT 模型相比其他模型具有更大的优势。

1. 3 数据采集及处理

应用MAXENT模型对驼鹿进行生境适宜性评价需要两方面数据： 一是驼鹿的现实地理分布点数据，二是根河林业局的环境变量数据。

1. 3. 1 环境变量数据采集及处理

首先从中国科学院地理空间数据云网站下载30 m×30 m分辨率的数字高程模型（DEM），DEM包含了海拔等相关信息，利用ArcGIS 10.2的空间分析扩展模块中的“坡向”及“坡度”工具，可以从DEM中提取得到大小为30 m×30 m研究区域的坡度和坡向栅格图层。运用ArcGIS 10.3从研究区域的电子地图中提取植被类型、道路、河流及村庄等矢量化数据，得到矢量化图层。

1. 3. 2 驼鹿出现点采集

驼鹿的出现点一部分来自当地林业部门巡护数据，另一部分是野外实际调查。用GPS对所观察到的驼鹿实体或驼鹿利用痕迹的位置进行定点记录，共得到了373个驼鹿出现点数据。

1. 3. 3 驼鹿主要食物空间分布预测

运用广义可加模型（GAM）预测根河地区驼鹿主要食物（柳、桦、山杨、辽东桤木、落叶松等）的空间分布。第一，确定预测变量;第二，为消除模型构建时的共线性问题运用Spearman相关分析，去除具有相关性的变量;第三，运用GAM探测主要食物分布与各变量之间的关系;第四，运用GAM预测根河地区驼鹿冬季主要食物的空间分布。统计相关分析均在R软件中完成。

1. 3. 4 根河地区雪深及隐蔽级空间分布预测

方法同1.3.3主要食物空间分布预测的数据处理方法。

1. 4 模拟方法

将驼鹿现实分布点的数据和环境变量数据导入MAXENT中，随机选取80%的驼鹿分布点用于建立模型，其余20%的驼鹿分布点用于模型验证，选择利用Jackknife来检测变量的重要性，并对各生境因子进行敏感性分析，其他参数均为模型的默认值，结果以Logistic格式输出。利用受试者工作特征曲线下的面积值进行检验模型的预测结果，ROC曲线与横坐标围成的面积即为AUC值，其大小可以反映诊断结果的准确程度。物种分布越偏离随机分布（AUC值为0.5），AUC值就越大，表明环境变量与模型的相关性越大，预测的效果也越好[ 4 ]。ROC曲线评价标准为：AUC值0.5～0.6不及格;0.6～0.7较差;0.7～0.8一般;0.8～0.9良好;0.9～1.0优秀[ 5 ]。AUC值的评价结果不受阈值的影响，因此评价结果更为客观可靠。

为确定适宜生境斑块，利用ROC曲线来确定概率切断点，进一步确定适宜生境的动物出现概率范围。模型敏感性和特异性值的和最大时决定这个概率切断点的概率值。将模型输出结果导入ArcGIS10.2中进行进一步分析，重新分类和预测模型预测结果，得到根河地区驼鹿的生境适宜性评价图。

2 结果与分析

2. 1 内蒙古根河地区食物主要分布

利用食物分布与生境因子分析进行GAM变量筛选时，得到最优模型（表1～表2）。

2. 2 MAXENT预测结果检测

ROC曲线评价结果为：训练集与验证集的AUC值分别为0.975和0.865，表明MAXENT模型的预测结果达到优秀水平，且对根河地区驼鹿的生境适宜性评价具有一定的可信度。

2. 3 驼鹿分布与环境因子的关系

Jackknife检验结果表明：运用MAXENT模型对影响根河地区驼鹿分布的22个生境变量的重要性进行分析，从各因子对模型贡献值的大小可以看出：距道路距离（16.8%）、距火烧迹地距离（12.4%）、距农田距离（7.9%）、海拔（7.6%）、柳（7.3%）、距沼泽距离（7.3%）、距人为活动点距离（7.0%）、距灌丛距离（6.0%）、距疏林地距离（5.8%）、距河流距离（5.7%）、坡向（3.3%）、距阔叶林距离（2.8%）和桦（2.3%）这13个生境变量的累积贡献率达90%，对驼鹿的生境选择具有重要影响;隐蔽级（1.8 %）、距混交林距离（1.3%）和距针叶林距离（1.3%）对驼鹿分布的影响次之;落叶松（0.8%）、距离工矿距离（1%）、坡度（0.7%）、辽东桤木（0.6%）、山杨（0.5%）、雪深（0.1 %）的贡献率很低。模型运行结果对生境变量运用刀切法检验显示了相似的重要性排列顺序。

利用MAXENT软件输出的生境因子对预测概率的反应曲线表明：随着距道路距离的减少、距火烧迹地距离的减少（之间曲线稍有波动，可能与火烧迹地中微环境有关）、距农田距离的增加、距疏林地距离的减少以及距沼泽距离的减少、雪深的减少，根河地区驼鹿的生境适宜度逐渐增加，表明在根河地区驼鹿距离道路、火烧迹地、疏林地以及沼泽较近的林间地带，可能是由于便于移动以及食物丰富度较高;另外，根河地区驼鹿在对海拔，距人为活动点距离以及距灌丛距离的选择上，先回避海拔较低，距离灌丛地带较近的区域，后又趋向于回避海拔较高，距离灌丛地带较远的区域;根河地区驼鹿在选择距人为活动点距离，呈现较为波动的水平，可能是由于人为活动点分布的不规则造成的。

2. 4 内蒙古根河地区驼鹿生境适宜性分布

运用MAXENT模型评价根河地区驼鹿的生境适宜性，确定根河地区驼鹿生境适宜性概率切断点为0.138，结合ArcGIS 10.3的空间分析模块，将驼鹿的生境适宜性等级划分为两个类别，最终得到根河地区驼鹿的生境适宜性分布等级图（图1），由此可知：驼鹿的适宜生境在根河地区呈现连续性分布，主要分布在东部和东北部;从植被类型上看，适宜生境大部分分布于针叶林。运用ArcGIS 10.3对驼鹿各个等级的生境进行面积的求算的结果表明：在根河地区适宜驼鹿生境面积为1 155.8 km2，占总面积的25.6%。

3 讨 论

3. 1 目前野生动物生境评价的方法主要有排列法、拣选法、定级法、综合评分法、判别排序法和生境模糊综合评价法等。近年来，MAXENT模型被越来越多的应用于野生动物的生境评价，该模型对各个因子是否相互独立并没有严格要求，在预测中可根据需要加入有实际作用的评价因子而不用顾虑变量间的共线性问题。同时，许多专家学者在利用了多种生态位模型对野生动物生境进行评价，并对多种模型进行了比较，检验了各预测结果的准确度，其结果表明，MAXENT模型与其他生态位模型相比拥有更高的预测能力，并且该模型自身带有检验功能，在预测结果中直接给出ROC曲线，使判断评价效果时更简捷。

3. 2 各生境因子的敏感性分析表明：生境适宜性与柳、桦食物丰富度成正比，通过根河地区落叶松食物空间分布预测图获得，东部和东北部针叶林分布也比较密集。同时东部和东北部的主要运材道路较少，多是小支线的小路，2015年开始全面停伐，东部和东北部又没有村镇分布，都已搬迁至根河市内，人为干扰很少，捕食者也很少。根河地区的中部和南部，人口居住的村镇分布较分散，主要乡村公路较多，形成生境破碎化程度较高，故对驼鹿的分布产生较大的影响。

参考文献

[1] E. T. Jaynes. Information Theory and Statistical Mechanics[J]. Physical Review， 1957， 106： 620 - 630.

[2] 刑丁亮，  郝占庆.  最大熵原理及其在生态学研究中的应用[J]. 生物多样性，  2011，  19（3）：  295 - 302.

[3] J. P. Steven， D， Miroslav， E. S. Robert. A Maximum Entropy Approach to Species Distribution Modelling[J]. Banff， Alberta： Proceedings of the Twenty-First International Conference on Machine Learning， 2004： 655 - 662.

[4] 羅翀，  徐卫华，  周志翔，  等.  基于生态位模型的秦岭山系林麝生境预测[J].  生态学报，  2011，  31 （5）：  1 211 - 1 229.

[5] J. A. Swets. Measuring the Accuracy of Diagnostic Systems[J]. Science， 1988， 240： 85 - 93.

第1作者简介：  于沿泽（1984-），  男，  硕士研究生，副研究员，  主要从事野生动物生态学研究。

收稿日期： 2018 - 12 - 12

（责任编辑：   李 丹）